导读:本文包含了四倍体多年生类玉米论文开题报告文献综述及选题提纲参考文献，主要关键词:四倍体玉米,四倍体多年生大刍草,一年生,多年生
四倍体多年生类玉米论文文献综述
袁书鸿[1]（2016）在《四倍体玉米X四倍体多年生大刍草杂种一年生与多年生分离的遗传分析》一文中研究指出目前,一年生耕作模式问题愈加严重,粮食安全与环境生态安全矛盾愈加突出,而多年生作物在水土保持、水肥利用率、生物多样性保护等方面的优势使其备受关注。但研究发现,多年生性状并非由单一基因控制,多年生研究者们迫切希望找一种模式作物诠释作物多年生机制。本研究以四倍体玉米(Twf9、3-6)与四倍体多年生大刍草(9475)杂交所获得的杂种F1代Aw9群体和DL群体为研究对象,通过基因组原位杂交和分子标记技术,从形态学、细胞学和分子水平上研究一年生与多年现象可能的遗传机理。主要研究结果如下：1、对杂种F1进行一年生、多年生性状调查,结果发现Aw9群体(共15株)均为一年生；DL群体(共30株)出现一年生植株与多年生植株的分离,24株为多年生,6株为一年生,分离比例为4：1。2、对3-6及杂种F1的细胞学鉴定表明：3-6植株40条染色体主要来源于玉米,只在第3号、第4号、第7号中的一条染色体和第19号的两条染色体上存在玉米和四倍体多年生大刍草染色体易位现象。Aw9群体染色体数目变幅为38-43,其中9株材料为40条染色体,占群体比例为60%,Aw9植株40条染色体由20条玉米染色体和20条四倍体多年生大刍草染色体组成,且未发生染色体易位现象。DL群体染色体数目变幅为40-42,仅DL-35为42条,其余29株均为40条染色体,占群体比例为96.7%。DL多年生植株染色体全为40条,由20条玉米染色体和20条四倍体多年生大刍草染色体组成,来自3-6的第3号、第4号、第7号、第19号染色体出现染色体易位。DL一年生植株中,5株为40条染色体,由20条玉米染色体和20条四倍体多年生大刍草染色体组成,来自3-6的第7号、第10号、第12号、第19号染色体出现染色体易位现象；一年生群体中的DL-35(2n=42)染色体由22条玉米染色体和20条四倍体多年生大刍草染色体组成,且仅在来自3-6的第19号染色体出现染色体易位现象。3、对杂种F1一年生群体与多年生群体表型性状进行比较分析,结果表明：Aw9在叶宽上极显着高于DL一年生植株,在叶片数和雄穗主穗长上显着低于DL一年生植株。DL一年生与DL多年生之间,仅在叶宽和主茎分枝数上,DL多年生显着高于DL一年生植株,推断DL多年生特性可能与叶宽和主茎分枝数正相关。第一年DL多年生植株在株高和叶片数上极显着高于第二年DL多年生植株,在分蘖数上极显着低于第二年DL多年生植株。4、利用64对AFLP引物对一年生植株(3-6、AW9、DL-一年生)与多年生植株(9475、DL多年生)基因组进行AFLP分析,结果表明：(1)64对AFLP引物共扩增出5963条清晰条带。其中,亲本3-6和9475共有带726个,3-6特异带457个,9475特异带317个。在亲本特有带、总条带的遗传率上,DL群体对9475的遗传率均高于3-6,说明雌雄配子结合过程中,更倾向继承9475的遗传物质。DL一年生群体与多年生群体相比,DL一年生在对亲本特有带、总条带的传递率和杂种F1新增条带率上均高于DL多年生,说明DL一年生对亲本遗传物质不仅高度继承,而且也产生较丰富的变异。(2)一年生植株与多年生植株对比,一年生植株特有条带有23条,占一年生植株总条带数的0.64%；多年生植株特有条带有19条,占多年生植株总条带数的0.81%。说明一年生植株与多年生植株主要遗传物质相似,植株出现一年生与多年生性状可能与这42条差异片段的遗传物质相关。(本文来源于《四川农业大学》期刊2016-05-01）
吕桂华,唐祈林,郭国锦,陈坚剑,荣廷昭[2]（2015）在《玉米(Zea may)×四倍体多年生玉米(Zea perennis)可育叁倍体形态学和细胞遗传学研究》一文中研究指出通过将普通玉米与四倍体多年生玉米大量杂交,获得一株部分可育叁倍体植株MT-71,为外源遗传物质在普通玉米的导入创造新种质。MT-71杂交结实率分别为3X/2X=7.84%,2X/3X=0.56%,3X/4X=0.52%,开放授粉结实率为1.18%;其花粉母细胞(PMC)染色体平均构型为2.30Ⅰ+3.72Ⅱ+6.49Ⅲ+0.23Ⅳ;3X/2X后代植株染色体几乎包括所有2n=20~30染色体数目,2X/3X和开放授粉后代中染色体数目仅有2n=20,21。结果表明,MT-71可产生有功能的雌雄配子,其中n=10,11的配子更易遗传;雌配子体对额外染色体的传递能力显着高于雄配子体,异源叁倍体最有效的遗传方式为3X/2X。(本文来源于《植物遗传资源学报》期刊2015年06期）
范东东[3]（2015）在《玉米和四倍体玉米与四倍体多年生大刍草杂种F1的DNA甲基化研究》一文中研究指出本研究以玉米wf9、四倍体玉米Twf9及其与四倍体多年生大刍草9475正反交配制的F1杂种MP30、PM30、MP40和PM40为材料,运用细胞学技术对多倍体材料9475、Twf9、MP30、PM30、MP40和PM40进行染色体数目鉴定和整倍体植株筛选,运用基因组原位杂交技术对筛选的杂种F1代整倍体植株进行染色体组成分析。在筛选的材料基础上,运用AFLP和MSAP技术,对亲本及其杂种F1间DNA序列的遗传变异和抽雄期DNA甲基化的遗传变异进行研究,揭示玉米染色体加倍及其与四倍体多年生大刍草远缘杂交时的遗传和表观遗传策略与变化规律,为进一步利用玉米远缘杂交和多倍化中的表观遗传机制进行玉米育种研究提供理论依据。主要研究结果如下：1.运用细胞学与基因组原位杂交技术相结合筛选整倍性杂种植株,筛选的异源叁倍体MP30和PM30的染色体组成为10条玉米染色体和20条四倍体多年生大刍草染色体,异源四倍体MP40和PM40的染色体组成为20条玉米染色体和20条四倍体多年生大刍草染色体,并且异源叁倍体和异源四倍体中玉米和四倍体多年大刍草染色体间未发生易位现象。经筛选鉴定,均筛选出符合上述条件的各种材料植株5株以上进行培植。2.材料DNA序列的AFLP多态性分析结果表明,wf9加倍成为Twf9,未出现条带丢失,wf9的条带全部遗传到Twf9,但却出现1条新增条带;wf9和Twf9的遗传相似性系数为0.9982,玉米加倍对DNA序列多态性的影响总体较小。玉米与四倍体多年生大刍草远缘杂交时,合成异源叁倍体和异源四倍体的亲本大部分片段表现为遗传,少部分发生变异；亲本遗传片段中双亲共有片段遗传概率大于亲本特有片段遗传概率：亲本变异片段主要表现为亲本片段的丢失,尤其是亲本特有片段的丢失；相同材料在正反交过程中做父本时,其DNA序列发生变异的概率大于做母本时；4个杂种F1间遗传相似系数达0.9781以上。3.材料抽雄期基因组DNA的CCGG位点甲基化类型统计结果表明,主要表现为未甲基化类型,其次为甲基化类型；在所有CCGG位点甲基化类型中,内侧胞嘧啶全甲基化占主导地位,其次为CCGG位点外侧胞嘧啶半甲基化和CCGG位点外侧胞嘧啶全甲基化。相同材料的不同重复单元间甲基化扩增片段的一致性和多态性统计结果表明,所有材料的不同重复单株间大部分片段表现为甲基化一致性,少部分表现为甲基化多态性。wf9加倍成Twf9,Twf9甲基化水平比wf9略微降低；玉米与四倍体多年生大刍草远缘杂交后,4种杂种F1的甲基化水平均显高于其亲本中值,杂种F1间的甲基化水平无显着差异。4.甲基化一致性片段的遗传与变异统计结果表明,加倍和远缘杂交时,亲本多数甲基化位点表现忠实的孟德尔遗传,少数甲基化位点发生变异；玉米加倍时,既有未甲基化的位点发生甲基化变异,也有甲基化的位点发生去甲基化变异；玉米与大刍草远缘杂交时,主要为未甲基化的位点发生甲基化变异,未发现去甲基化变异；在未甲基化位点发生的甲基化变异中,以亲本特有片段和甲基化类型不同的亲本共有片段的CCGG位点发生甲基化变异为主。分析还表明,杂种F1中有一定数量的CCGG位点的甲基化变异受TCM或TCdM途径的影响。5.甲基化定向变异片段测序结果分析表明：1)甲基化变异位点既有位于基因内的,也有位于基因间区的,位于基因内的变异多数位于外显子区;2)wf9加倍引起与细胞分裂素相关基因的CCGG位点发生去甲基化,该位点的甲基化变异可能与Twf9表现出的倍性优势有关；3)异源叁倍体与异源四倍体间,细胞分裂素基因、锌指蛋白基因、丝氨酸／苏氨酸激酶合成基因、ATP6基因内的CCGG位点或其上下游基因的CCGG位点甲基化状态不同,这些甲基化差异可能与异源叁倍体和异源四倍体间表现出的分蘖差异、主茎分枝数差异、次年再生特性差异和花粉育性差异有关。(本文来源于《四川农业大学》期刊2015-05-01）
刘铭铭[4]（2014）在《二倍体、四倍体玉米与四倍体多年生大刍草及杂交后代根系研究》一文中研究指出本研究以玉米(Wf9)、四倍体玉米(Twf9)和四倍体多年生类玉米(9475)及其杂交叁倍体(Wf9×9475)(多年生)和四倍体(Twf9×9475)(一年生)为研究材料,对其从苗期至枯萎期的根系形态指标和根系解剖结构进行分析比较研究,揭示一年生与多年生根系表现的异同,为多年生玉米和饲草玉米的选育提供科学依据。研究结果如下：1、从苗期到枯萎期共7个生理时期的根系根面积分析表明,从苗期至拔节期,各供试材料根系根面积变化趋势基本一致,均表现快速增长。抽雄期后,多年生材料9475和Wf9×9475根面积开始超越一年生材料,一年生材料Wf9和Twf9×9475根系面积增长趋于平稳并出现下降的趋势,而多年生材料9475和Wf9×9475仍然具有较强增长的趋势；在枯萎期以后,多年生材料9475和Wf9×9475也出现下降趋势但仍保持较大的根系面积。供试材料根系长度从苗期至孕穗期变化均表现快速增长,抽雄期后多年生材料9475和Wf9×9475根系总长开始超越一年生材料,一年生材料Wf9和Twf9×9475根系长度增长趋于平稳并出现下降的趋势,而多年生材料9475和Wf9×9475仍然具有较强的增长趋势；在枯萎期,一年生材料Wf9和Twf9×9475根系基本已经死亡,而多年生材料9475和Wf9×9475仍保持较高的根系长度。供试材料从苗期至孕穗期根尖数变化趋势基本一致,均表现快速增长。拔节期后,Twf9×9475和Wf9根尖数、分支数增长缓慢,并在抽雄期开始下降。而Wf9×9475和9475继续快速增长在灌浆期后开始下降但均大于Twf9×9475和Wf9。供试材料各时期根系分支数变化规律如下,各个材料根系在整个时期根分支数表现出先上升后下降的现象。从苗期到拔节期各个材料分支数快速增长。拔节期后,一年生材料Twf9×9475和Wf9增长速率趋于缓慢并在灌浆期后开始出现下降。多年生材料Wf9×9475和9475拔节期后仍快速增长,并在抽雄期后根分支数数超越一年生材料Twf9×9475和Wf9。综上,从苗期到抽雄期,一年生材料和多年生材料根系的生长变化规律是相似的。但从抽雄期到枯萎期,一年生根系逐渐停滞生长,而多年生的根系则仍保持较高的增长速率,多年生和一年生根系的生长在抽雄期和灌浆期存在较大区别。2、供试材料从苗期到枯萎期根系解剖发现,从苗期至抽雄期各外皮层厚度变化趋势基本一致,均表现缓慢增长。抽雄期后,9475和Wf9×9475根系外皮层厚度开始超越Wf9和Twf9×9475。一年生材料Wf9和Twf9×9475外皮层厚度增长缓慢,在灌浆期后外皮层厚度不再增加甚至出现减小的趋势,最后逐渐枯萎死亡。而多年生材料9475和Wf9×9475在灌浆期后具有较强增长的趋势。供试材料根系木质部加厚面积在全部时期表现出缓慢增加的趋势。多年生材料9475和Wf9×9475在苗期到抽雄期木质部也并没有出现明显加厚现象,但是在灌浆期以后则表出明显上升的趋势,且在整个生育期木质部加厚总面积均高于一年生材料Twf9×9475和Wf9。综上,以上结果表明多年生植株通过木质部和外皮层的加厚从而具有更强的抗性来度过不良环境,这可能是多年生植株表现出多年生特性的重要形态特征。3、供试材料根系光密度变化趋势如下,在绿光激发下各生育时期的多年生材料9475和Wf9×9475的OD(平均光密度)值均高于对应时期一年生材料Twf9×9475和Wf9的OD值；从苗期到灌浆期,多年生材料、一年生材料的OD值均表现出缓慢增加趋势；灌浆期后,一年生材料Twf9×9475和Wf9的OD值逐渐下降,Wf9×9475的OD值增长趋势逐渐变缓,而9475的OD值则仍然表现出较高的增长趋势。在紫外光激发下,各时期多年生材料9475和Wf9×9475的OD值均高于一年生材料Twf9×9475和Wf9；从苗期到灌浆期,各材料OD值均表现出缓慢增加的趋势；灌浆期后,Twf9×9475和Wf9的OD值逐渐下降,而9475和Wf9×9475的OD值则仍然继续上升。综上,一年生植株在灌浆期后将更多的能量转移到地上部分供给籽粒结实。多年生植株在灌浆期后将相对更多的能量物质转移到根系当中贮藏,提供物质和能量基础使得多年生植株根系在第二年重新萌发、生长。(本文来源于《四川农业大学》期刊2014-05-01）
刘斌[5]（2014）在《二倍体和四倍体玉米与四倍体多年生大刍草及其杂种的蛋白质组学分析》一文中研究指出远缘杂交和多倍化是植物进化和物种形成的动力,探索远缘杂交和多倍体性状变异的分子机制,对于揭示物种进化规律和作物育种具有重要意义。本研究以玉米(WF9)、同源四倍体玉米(TWF9)及其分别与四倍体多年生大刍草(9475)正反交得到的异源叁倍体(9DW, DW9)和异源四倍体(9AW, AW9)为材料,采用蛋白质双向电泳技术对供试材料进行分析,结果如下：1、WF9加倍形成TWF9, TWF9在株高、叶长、叶宽、茎粗方面都显着高于WF9,在表型性状上出现了巨大型效应,并且生育期延长；异源叁倍体与异源四倍体间也表现出了诸多性状差异,如异源叁倍体在株高、叶长、分蘖数和雄穗分支数方面都显着高于异源四倍体,异源叁倍体表现出多年生特性,异源四倍体表现为一年生。2、WF9与TWF9的双向电泳图谱得到两者差异蛋白点共125个：其中WF9特有蛋白25个,TWF9特有蛋白56个,两者共有但表达不同的蛋白44个。从125个差异蛋白中选择12个差异显着的蛋白用于质谱分析,其中6个WF9特有蛋白、2个TWF9特有蛋白和4个差异表达蛋白。6个WF9特有蛋白中,4个为糖代谢蛋白,2个为运输相关蛋白；2个TWF9特有蛋白均为抗性蛋白；4个差异表达蛋白中,2个的糖代谢蛋白在WF9中上调表达,1个光合作用和1个蛋白代谢相关蛋白在TWF9中上调表达。由此可见,WF9糖类分解代谢较强,而TWF9光合作用和抗性相对较强。3、对异源叁四倍体的蛋白质组学分析发现,异源叁倍体除具有与异源四倍体共有的差异表达蛋白外,还新产生了一些特有蛋白,而异源四倍体无特有蛋白。9DW与9AW对比发现216个差异蛋白,其中差异表达蛋白131个,这些蛋白在9DW中均上调表达,9DW特有蛋白85个；从216个差异蛋白中选取的25个差异显着的蛋白用于质谱鉴定,发现这些蛋白参与物质和能量代谢的占60%,防御相关蛋白占29%,蛋白质代谢相关占14%,未知蛋白占4%。DW9和AW9对比发现212个差异蛋白,其中100个为差异表达蛋白,112个为DW9特有蛋白；从212个差异蛋白中选取51个差异显着的蛋白进行质谱鉴定,其中包括34个特有蛋白和17个差异表达蛋白。34个DW9特有蛋白中,18个为能量代谢蛋白,2个为蛋白质代谢蛋白,8个为抗性蛋白,3个为分泌相关蛋白,3个为未知蛋白；17个共有的表达差异蛋白,其中有3个能量代谢蛋白,1个蛋白代谢蛋白,3个抗性蛋白均在DW9中上调表达；2个能量代谢蛋白,3个蛋白代谢相关,4个抗性蛋白和1个分泌相关蛋白在AW9中上调表达。由此可见,与异源四倍体相比,异源叁倍体在光合作用、能量代谢、蛋白质代谢和抗逆性方面均增强。4、对两组异源叁、四倍体的差异蛋白进行正反交比较分析发现,两组差异蛋白中有9个相同蛋白,其中2个光合作用蛋白,2个为能量代谢蛋白,4个为蛋白质代谢相关蛋白和1个抗性防御相关蛋白。其共有蛋白为增加一套玉米染色体组导致的异源叁、四倍体间差异的核心蛋白,而其余差异蛋白可能是由于两者的母本材料不同、受母本细胞质的影响产生的偏向某个族群的特殊蛋白。综上,玉米加倍后光合作用和抗逆性蛋白上调表达,可能与加倍后巨大型效应有关。异源叁倍体与异源四倍体相比,物质能量代谢蛋白和抗性蛋白在异源叁倍体中上调表达,可能与异源叁倍体分蘖多及其多年生等性状有关。(本文来源于《四川农业大学》期刊2014-05-01）
韩同文[6]（2013）在《玉米加倍及不同倍性玉米与四倍体多年生类玉米远缘杂交对基因组DNA甲基化的影响》一文中研究指出本研究以玉米、同源四倍体玉米及其分别与四倍体多年生类玉米9475正反交得到的异源叁倍体和异源四倍体为材料,运用AFLP (amplified fragment length polymorphism,扩增片段长度多态性)和MSAP (methylation sensitive amplification polymorphism,甲基化敏感扩增多态性)技术,对加倍和远缘杂交过程中基因组DNA甲基化的遗传变异规律进行研究,揭示玉米在应对多倍化和远缘杂交时所采取的DNA甲基化策略,在此基础上,推测表型变异和DNA甲基化之间的潜在关系,为进一步筛选表观遗传标记、阐释植物加倍和远缘杂交的表观遗传机制以及为玉米多倍体育种和远缘杂交育种提供理论依据。主要研究结果如下：1.供试材料生物学特征的分析结果表明,与二倍体玉米(wf9)相比,同源四倍体玉米(Twfg)在株高、主茎周长、叶长和雄穗分枝数等性状上表现出倍性优势效应,但生育期晚于wf9,花粉育性降低；异源叁倍体(wf9与9475正反交杂种DW9和9DW)与异源四倍体(Twf9与9475正反交杂种AW9和9AW)相比,异源叁倍体具有多年生特性,营养生长较强,分蘖早且分蘖旺盛,但生殖生长期较晚,花粉育性较低；而异源四倍体为一年生,分蘖能力较弱,但生殖生长较强,雄穗分枝数、雄穗主穗长和花粉育性等显着高于异源叁倍体,雌穗的穗行数和穗粒数明显增多,种子成熟较早；正反交杂种间的形态学性状无明显差异。2.利用AFLP进行DNA序列的多态性验证结果表明,wf9与Twf9之间无差异条带(单株DNA样品),二者遗传相似性系数为0.934(混合DNA样品),说明wf9加倍后DNA一级结构没有发生明显变化；异源叁倍体与异源四倍体间、正反交杂种间也没有差异条带(单株DNA样品),DW9与AW9的遗传相似性系数为0.936(混合DNA样品),9DW与9AW的遗传相似性系数为0.918(混合DNA样品),正反交杂种间的遗传相似性系数均高于0.950(混合DNA样品),说明异源叁倍体与异源四倍体间、正反交杂种间在DNA一级结构上无明显差异。3.运用MSAP技术对供试材料枯萎期叶片和根部DNA甲基化的检测结果分析表明,甲基化多态性片段在9475、玉米和异源多倍体叶片(根部)中的比例分别为12.84%～14.08%(11.68%～11.78%)、11.26%～12.42%(12.76%～12.86%)和12.62%(12.26%)；叶片和根中CCGG位点的甲基化类型均以内侧胞嘧啶甲基化为主；但与叶片相比,根中内侧胞嘧啶甲基化的比例显着升高,而外侧胞嘧啶甲基化的比例显着降低。4.玉米加倍及不同倍性玉米与9475远缘杂交后叶片和根部甲基化水平分析表明,加倍造成玉米甲基化水平略微降低；远缘杂交却造成异源多倍体杂种甲基化水平显着增高；异源叁倍体与异源四倍体间、正反交杂种间的甲基化水平无明显差异；叶片的甲基化水平显着高于根部；多态性片段的甲基化水平显着高于一致性片段。5.对玉米加倍及不同倍性玉米与9475远缘杂交过程中叶片和根中一致性片段甲基化遗传变异模式的研究表明,根部DNA甲基化的遗传率高于叶片,在叶片中以CCGG位点双链内侧胞嘧啶甲基化的遗传率最高,而在根中却以单链外侧胞嘧啶甲基化的遗传率最高；远缘杂交主要造成亲本特有片段和甲基化类型不同的共同片段上的CCGG位点发生甲基化变异,并且变异类型以未甲基化位点发生甲基化为主,而加倍不仅造成未甲基化位点发生甲基化,也造成许多去甲基化变异；作为父本时的甲基化变异率略高于作为母本时的甲基化变异率。6.玉米加倍及不同倍性玉米与9475远缘杂交过程中的甲基化变异具有定向性和随机性,对甲基化定向变异片段的测序结果分析表明,发生甲基化变异的CCGG位点位于基因间区或基因内,并且基因内的变异位点多数位于外显子区域；玉米中甲基化变异位点分布于整套基因组,以5号染色体上的变异位点居多；wf9加倍引起与生长素和光合作用等相关基因内部或其上下游CCGG位点发生去甲基化,这些CCGG位点的去甲基化可能与Twf9所表现出的倍性效应有关；在异源叁倍体与异源四倍体中,乙烯应答基因、脂肪酸合成基因上游CCGG位点以及细胞程序性死亡、细胞周期调控基因内的CCGG位点甲基化状态不同,这些甲基化差异位点可能与异源叁倍体和异源四倍体的生育期、种子成熟和多年生特性等差异性状有关。(本文来源于《四川农业大学》期刊2013-05-01）
李毅[7]（2013）在《玉米与四倍体多年生类玉米同源、异源四倍体的遗传特性及其倍性杂交研究》一文中研究指出植物多倍体化和远缘杂交是植株进化和育种研究的重要策略。本研究以玉米、同源四倍体玉米以及玉米与四倍体多年生类玉米合成的异源四倍体为材料,从形态学、细胞学、分子细胞遗传学等方面对同源、异源四倍体的遗传特性进行了比较,对它们不同倍性间的可杂交性进行了系统研究,主要研究结果如下：1.玉米自交系wf9及其同源四倍体Twf9的生物学性状比较结果表明,Twf9的株高、茎粗、叶片数、叶面积、雄花序长、雄穗分枝数、穗位高和百粒重均极显着高于wf9；但在花粉育性、结实率和出苗率方面,Twf9又低于wf9。说明四倍体玉米比二倍体玉米在许多性状上具有比较优势,但在育种中利用需要解决育性、结实率和种子活力低等问题。2.四倍体玉米(Twf9)群体的细胞学鉴定结果表明,在调查的51棵植株中,染色体数目变幅为37-42条；其中,42棵植株保持了整倍体的染色体数目(40条),占调查总数的82.4%,表明四倍体群体中多数能保持其整倍性；17.6%的植株染色体数目偏离40,表明人工合成的四倍体玉米减数分裂部分不正常,会产生一定比例的非整倍体配子,这可能是导致其育性低、结实率低和后代出现非整倍体的原因。3.分别以四倍体玉米TB73、398和Twf9为母本,与9475进行杂交,结实率分别为63.6%、70.7%和63.3%。选取TB73×9475得到的异源四倍体AB9发苗,得到11棵植株,染色体数目为38条的有3株,39条和40条的各4株,表明玉米异源四倍体中存在一定比例的非整倍体。AB9自交结实率为56.3%-86.1%,籽粒饱满,随机选取25粒种子催芽,全部出苗,成活23株(命名为AB9S)。细胞学鉴定结果表明,3株染色体数目为38,9株染色体数目为39,6株染色体数目为40,5株染色体数为41,表明人工合成的早代异源四倍体群体不稳定。4.3-6是玉米与四倍体多年生类玉米杂交并经过多代选择得到的异源四倍体,细胞学鉴定结果表明,12棵供试植株染色体数目变幅为39-41条,其中9株染色体数目为40条,2株为39条,1株为41条。说明3-6群体在染色体数目变幅上较早代人工异源四倍体后代稳定,稳定性的增加可能是多年驯化的结果。5.以二倍体玉米B73、wf9、Mo17和48-2为母本,分别与同源四倍体Twf9和398、异源四倍体AB9、9475和3-6进行杂交,结果表明,二倍体玉米与AB9、9475和3-6杂交结实率均较高,籽粒发育较好,瘪粒少；玉米与398和Twf9杂交结实率低,籽粒发育不良,大部分为瘪粒；表明玉米同源倍性杂交具有明显杂交障碍,而异源倍性间杂交可以克服杂交障碍。6.B73与同源四倍体Twf9和398、异源四倍体AB9、9475和3-6杂交种子进行发芽试验结果表明,B73×AB9、B73×9475和B73x3-6出苗率分别为74.4%、70.0%和28.2%(B73自交种子出苗率为99.0%),苗势强；B73×Twf9和B73x398的出苗率分别为6.0%和7.0%,苗势弱；表明不同倍性杂交,异源倍性杂交不仅结实率高,其形成的杂交种子活力也强。细胞学鉴定结果表明,玉米与异源四倍体杂交后代均是染色体数目为30的异源叁倍体。(本文来源于《四川农业大学》期刊2013-05-01）
陈丽萍[8]（2012）在《不同倍性的玉米、四倍体多年生类玉米及其杂种可杂交性研究》一文中研究指出本研究以不同倍性的玉米、四倍体多年生类玉米及其杂种为实验材料,进行不同倍性材料间的可杂交性研究,旨在揭示玉米、四倍体多年生类玉米种内或种间多倍体间的可杂交性,并探明不同倍性材料在种内和种间进行杂交时发生杂交障碍的原因。实验取得的主要结果如下：1.玉米、同源四倍体玉米、四倍体多年生类玉米、玉米与四倍体多年生类玉米杂交的异源叁倍体(MP30)、异源四倍体(413)、异源五倍体(MPM50)、异源六倍体(MP60)的花粉育性分别为98.88%、88.64%、92.25%、19.95%、91.53%、41.63%、75.61%。2.以玉米为母本,用同源四倍体或异源四倍体去杂交时,不存在花粉管行为障碍,而杂种不能形成胚以及胚乳的退化是造成败育的主要原因；用异源五倍体去杂交时,只有极少量的花粉管进入子房,杂种不能形成胚,胚乳的退化是造成败育的主要原因；用异源六倍体去杂交时,花粉管不能进入子房直接导致了结实率为0.0%。3.以同源四倍体玉米为母本,用玉米去杂交时,不存在花粉管行为障碍,而杂种在发育后期胚乳完全退化是造成败育的主要原因；用异源五倍体去杂交时,只有少量的花粉管进入子房,而一旦完成双受精后杂种胚与胚乳发育正常；用异源六倍体去杂交时,花粉管不能进入子房直接导致了结实率为0.0%。4.以异源五倍体为母本,用玉米去杂交时,不存在花粉管行为障碍,而杂种不能形成胚以及胚乳退化是造成败育的主要原因;用同源四倍体去杂交时,不存在花粉管行为障碍,胚与胚乳发育正常。5.以异源六倍体为母本,用玉米去杂交时,只有极少量的花粉管进入子房,导致结实率仅为3.33%；用同源四倍体玉米去杂交时,不存在花粉管行为障碍,胚与胚乳发育正常。6.玉米自交、玉米为母本与同源四倍体玉米杂交、玉米为母本与四倍体多年生类玉米杂交、玉米为母本与异源四倍体杂交、玉米为母本与异源五倍体杂交、玉米为母本与异源六倍体杂交、同源四倍体玉米为母本与玉米杂交、同源四倍体玉米为母本与异源五倍体杂交、同源四倍体玉米为母本与异源六倍体杂交、异源五倍体为母本与玉米杂交、异源五倍体为母本与同源四倍体玉米杂交、异源与六倍体为母本与玉米杂交、异源六倍体为母本与同源四倍体玉米杂交,结实率分别为：75.89%、19.12%、20.14%、22.9%、21.99%、0.94%、24.44%、19.6%、0.00%、2.00%、45.90%%、3.33%、43.33%。7.用“胚乳平衡数目假说”对不同倍性的玉米、四倍体多年生类玉米及其杂种的倍性杂交结果进行预测,结果为：玉米自交、玉米为母本与四倍体多年生类玉米杂交、同源四倍体玉米为母本与异源五倍体杂交、同源四倍体玉米为母本与异源六倍体杂交、异源五倍体为母本与同源四倍体玉米杂交、异源六倍体为母本与同源四倍体玉米杂交,胚乳中父母本EBN之比均为2：1,胚乳发育正常；其它组合胚乳中父母本EBN之比都不符合2：1的比例,胚乳败育。本研究设计的12个多倍体间杂交组合的杂交结果与“胚乳平衡数目假说”的预测结果完全相符,表明“胚乳平衡数目假说”可被用于玉米、四倍体多年生类玉米的多倍体间杂交结果的预测。8.综合分析表明,以低倍性材料作母本进行倍性杂交时,随着父本倍性的升高,花粉管行为障碍越严重,而相应的反交能明显的降低花粉管行为障碍。(本文来源于《四川农业大学》期刊2012-05-01）
蔡毅[9]（2011）在《玉米与四倍体多年生类玉米不同倍性杂种的创制与遗传分析》一文中研究指出本研究以玉米(ZM20),四倍体玉米(ZM40),四倍体多年生类玉米(ZP40)为材料,通过杂交及加倍创制出了玉米×四倍体多年生类玉米不同倍性的材料,对其亲本和不同倍性材料的染色体数目和染色体组成,减数分裂染色体构型,植株性状,花粉粒和气孔特征等进行了遗传分析；旨在探明不同倍性材料遗传行为,比较玉米和四倍体多年生类玉米基因组间关系,分析杂种优势和多倍体效应,为玉米遗传和育种提供种质材料和理论依据。试验取得的主要结果如下：1.玉米、四倍体多年生类玉米及其异源六倍体MP60(二倍体与四倍体多年生类玉米杂种F1加倍获得)间杂交表明,四倍体玉米与二倍体杂交结实率为18.54%；二倍体玉米、四倍体玉米与四倍体多年生类玉米杂交结实率分别为9.74%、24.68%；MP60与四倍体玉米、四倍体多年生类玉米杂交结实率分别为33.33%和27.50%；通过杂交获得了不同倍性材料,四倍体玉米与二倍体玉米杂种ZM30,二倍体玉米与四倍体多年生类玉米杂种MP30,四倍体玉米与四倍体多年生类玉米杂种MP40,异源六倍体MP60与四倍体玉米杂种MPM50,异源六倍体MP60与四倍体多年生类玉米杂种MPP50。2.二倍体玉米(ZM20)、四倍体玉米(ZM40)、四倍体多年生类玉米(ZP40)及不同倍性材料ZM30、MP30、MP40、MP60的染色体鉴定分析表明,染色体数目分别为20、40、40、30、30、40、60；基因组原位杂交证明,MP30含有10条玉米染色体和20条四倍体多年生类玉米染色体；MP40含有20条玉米染色体和20条四倍体多年生类玉米染色体；MP60含有20条玉米染色体和40条四倍体多年生类玉米染色体。对不同材料自交后代染色体稳定性分析表明,ZM20和ZP40染色体数目恒定,ZM40、MP40、MP60染色体数目不稳定,其中MP60稳定性最差。3.玉米、四倍体多年生类玉米及不同倍性材料花粉母细胞减数分裂构型统计表明,ZM20减数分裂构型平均为2n=10Ⅱ；ZP40减数分裂构型平均为2n=40=4.66Ⅳ+0.29Ⅲ+9.98Ⅱ+0.54ⅠZM40减数分裂构型平均为2n=40=8.02Ⅳ+0.14Ⅲ+3.61Ⅱ+0.26Ⅰ；ZM30减数分裂构型平均为2n=30=7.80Ⅲ+2.58Ⅱ+1.44Ⅰ;MP30减数分裂构型平均为2n=30=4.74Ⅲ+5.4Ⅱ+4.9Ⅰ；MP40减数分裂构型平均为2n=40=3.88Ⅳ+0.23Ⅲ+11.57Ⅱ+0.67Ⅰ；MP60减数分裂构型平均为2n=60=0.14Ⅵ+5.15Ⅳ+4.52Ⅲ+10.73Ⅱ+3.48Ⅰ。由各材料减数分裂染色体配对构型可以得出,玉蜀黍属含有叁个染色体组,玉米属于A和B染色体组,四倍体多年生类玉米属于A和C染色体组。4.玉米、四倍体多年生类玉米及不同倍性材料花粉育性和自交结实率统计表明,ZM20、ZM30、ZM40、ZP40、MP40、MP30、MP60、MPM50、MPP50的花粉育性分别为98.88%、41.7%、88.64%、92.25%、91.53%、19.95%、75.61%、81.68%、41.63%；相应材料的结实率分别为99.31%、0.32%、74.34%、92.24%、0%、81.70%、58.13%、38.62%、8.90%。5.玉米、四倍体多年生类玉米及不同倍性材料主要形态学性状统计分析表明,在株高、主茎分枝数、分蘖数、叶面积等性状方面,MP30表现出杂种优势；MP40不具有杂种优势；玉米具有倍性效应,随着倍性提高,植株的茎周长、叶片数、叶长、叶宽和叶面积等明显增大,尤其是叶面积；异源多倍体倍性提高后,不具有多倍体优势,MP60植株仅在株高和茎周长上较MP30有所增加。6.玉米、四倍体多年生类玉米及不同倍性材料花粉粒和气孔特征比较表明,花粉粒和气孔在不同种和不同倍性间差异显着,玉米花粉粒和气孔均大于四倍体多年生类玉米；在一定倍性水平内,倍性越高,花粉粒越大,气孔长度和面积也越大；同一倍性,所含的双亲染色体组不同,花粉粒和气孔大小不同,含玉米染色体组越多,花粉粒和气孔越大;倍性越高,气孔密度越小,不同种间差异较小。(本文来源于《四川农业大学》期刊2011-05-01）
李志龙[10]（2011）在《玉米—摩擦禾—四倍体多年生类玉米叁元杂种及玉米—摩擦禾附加系遗传分析》一文中研究指出本研究以四倍体玉米、四倍体指状摩擦禾、四倍体多年生类玉米以及叁物种杂交创制的叁元杂种(MTF-1)为材料,进行了45S rDNA序列和5S rDNA序列在供试材料染色体上的位点分布研究；同时对一个玉米-摩擦禾附加系进行遗传鉴定,试验取得的主要结果如下：四倍体玉米(2n=40)、四倍体指状摩擦禾(2n=72)、四倍体多年生类玉米(2n=40)的5S rDNA序列和45S rDNA序列FISH核型分析表明,四倍体玉米染色体各有2对5S rDNA和45S rDNA位点,5S rDNA位于第2号染色体的长臂近末端,45S rDNA位于第6号染色体上的次缢痕区；四倍体多年生类玉米染色体各有2对5S rDNA和45S rDNA位点,5S rDNA位于第4、6号染色体长臂近末端,45S rDNA位于第11、13号染色体次缢痕区；四倍体摩擦禾染色体各有2对5S rDNA和45S rDNA位点,5S rDNA位于第6、12号染色体的短臂近着丝粒处,45S rDNA位于第16、32号染色体短臂次缢痕区和随体上。叁元杂种MTF-1染色体5S rDNA和45S rDNA FISH核型分析表明,叁元杂种染色体组存在3对45S rDNA位点和3对5S rDNA位点,染色体数目为76条,为异源六倍体,进一步推断得出叁元杂种是由玉米-摩擦禾杂种F1(2n=20Mz+36Tr)未减数雌配子(n=56)与四倍体多年生类玉米正常雄配子(n=20)结合发育而成。玉米-摩擦禾附加系细胞学分析表明,附加系根尖细胞染色体数目为21,除正常配对的10对染色体外,存在1条长度短于第10号染色体且表现为近端部着丝粒的染色体(sm)。单色、双色基因组原位杂交(GISH)结果表明,该附加系为玉米-摩擦禾异源单体附加系,玉米与摩擦禾染色体之间存在片段易位。田间性状调查表明,该附加系(2n=21)形似玉米,但株高低于对应的二倍体(2n=20)。花粉母细胞分析表明,该附加系(2n=21)减数分裂终变期染色体构型主要有10IⅡ+1Ⅰ和9Ⅱ+1Ⅲ两种,染色体平均构型为0.57Ⅰ+9.58Ⅱ+0.43Ⅲ，在分裂后期常出现异常染色体、落后染色体和染色体桥等现象。花粉育性检测表明,该附加系花粉粒的可染率仅为4%,而相应的倍体植株花粉粒可染率高达98%。用普通植株授粉附加系,结实率与对应的2n=20植株无异。附加系中外缘摩擦禾染色体传递率分析结果表明,传递率最高为55.7%,最低为42.0%，平均传递率为46.44%。(本文来源于《四川农业大学》期刊2011-05-01）
四倍体多年生类玉米论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
通过将普通玉米与四倍体多年生玉米大量杂交,获得一株部分可育叁倍体植株MT-71,为外源遗传物质在普通玉米的导入创造新种质。MT-71杂交结实率分别为3X/2X=7.84%,2X/3X=0.56%,3X/4X=0.52%,开放授粉结实率为1.18%;其花粉母细胞(PMC)染色体平均构型为2.30Ⅰ+3.72Ⅱ+6.49Ⅲ+0.23Ⅳ;3X/2X后代植株染色体几乎包括所有2n=20~30染色体数目,2X/3X和开放授粉后代中染色体数目仅有2n=20,21。结果表明,MT-71可产生有功能的雌雄配子,其中n=10,11的配子更易遗传;雌配子体对额外染色体的传递能力显着高于雄配子体,异源叁倍体最有效的遗传方式为3X/2X。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
四倍体多年生类玉米论文参考文献
[1].袁书鸿.四倍体玉米X四倍体多年生大刍草杂种一年生与多年生分离的遗传分析[D].四川农业大学.2016
[2].吕桂华,唐祈林,郭国锦,陈坚剑,荣廷昭.玉米(Zeamay)×四倍体多年生玉米(Zeaperennis)可育叁倍体形态学和细胞遗传学研究[J].植物遗传资源学报.2015
[3].范东东.玉米和四倍体玉米与四倍体多年生大刍草杂种F1的DNA甲基化研究[D].四川农业大学.2015
[4].刘铭铭.二倍体、四倍体玉米与四倍体多年生大刍草及杂交后代根系研究[D].四川农业大学.2014
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[6].韩同文.玉米加倍及不同倍性玉米与四倍体多年生类玉米远缘杂交对基因组DNA甲基化的影响[D].四川农业大学.2013
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[8].陈丽萍.不同倍性的玉米、四倍体多年生类玉米及其杂种可杂交性研究[D].四川农业大学.2012
[9].蔡毅.玉米与四倍体多年生类玉米不同倍性杂种的创制与遗传分析[D].四川农业大学.2011
[10].李志龙.玉米—摩擦禾—四倍体多年生类玉米叁元杂种及玉米—摩擦禾附加系遗传分析[D].四川农业大学.2011