导读:本文包含了霜霉菌论文开题报告文献综述及选题提纲参考文献，主要关键词:葡萄,霜霉菌,效应因子,CRN
霜霉菌论文文献综述
牛伟丽[1]（2019）在《葡萄霜霉菌效应因子PvCRN11和PvCRN20功能分析》一文中研究指出葡萄(Vitis L.)是世界上种植最广泛且具有重要经济价值的果树,葡萄霜霉菌可以感染葡萄的叶片、花序和幼嫩组织,导致其产量和品质下降。效应蛋白是由病原菌分泌的小分子量蛋白,在病原菌侵染植物的过程中起重要作用。目前,关于葡萄霜霉菌效应因子及其与宿主间的相互作用机制报道较少。本课题组前期对陕西杨陵地区采集的一个葡萄霜霉菌菌株进行了基因组测序分析,预测到31个编码CRN蛋白的基因序列,在本氏烟草中瞬时表达克隆到的候选PvCRN基因,发现PvCRN11可以诱导本氏烟草叶片细胞死亡而PvCRN20可以抑制INF1诱导的本氏烟草叶片细胞死亡。本研究通过对PvCRN11和PvCRN20进行亚细胞定位分析、调控植物PCD试验及作用机制、瞬时转化烟草后对辣椒疫霉菌致病力影响分析等,探讨了不同PvCRNs对植物免疫应答的调节作用。以接种葡萄霜霉菌的感病葡萄‘黑比诺’叶片的cDNA为模板,通过半定量分析PvCRN11的表达模式,发现PvCRN11受到葡萄霜霉菌诱导表达,并在侵染前期有明显上调。通过亚细胞定位实验发现PvCRN11定位在细胞膜和细胞核中,推测其发挥作用的场所可能在细胞膜和细胞核。在本氏烟叶片中瞬时转化PvCRN11后接种辣椒疫霉菌(Phytophthora capsici)游动孢子,其病斑直径显着低于对照GFP,因此,在本氏烟草中过表达PvCRN11可以抑制辣椒疫霉菌的侵染。在拟南芥中稳定转化后,对生长4周的T2代叶片也接种辣椒疫霉菌游动孢子。转基因株系的相对生物量、离子渗透率显着低于WT。表明PvCRN11在拟南芥中的过表达也可以抑制辣椒疫霉菌的侵染。进而表明PvCRN11可以增强拟南芥、烟草对辣椒疫霉菌的抗性。对SA途径标记基因PR1和PR2,JA/ET途径相关基因PDF1.2和COR1通过qRT-PCR分析其相对表达量,结果表明过表达PvCRN11可以上调SA途径相关基因、下调JA/ET途径相关基因来调控植物对辣椒疫霉菌的抗性。同样,以接种葡萄霜霉菌的感病葡萄‘黑比诺’叶片的cDNA为模板,对葡萄霜霉菌效应因子PvCRN20进行表达量分析,发现PvCRN20在侵染早期已有表达,在72 h表达量达到最高。PvCRN20在本氏烟中的瞬时转化可以抑制死亡诱导子INF1诱导的叶片细胞死亡,对已报道的INF1通路的相关基因NbEDS、NbSGT1、NbRAR1及NbHSP90进行表达量分析,发现PvCRN20可以抑制这几个基因的表达从而抑制INF1诱导的烟草叶片细胞死亡。本氏烟叶片中瞬时转化PvCRN20,48 h之后接种辣椒疫霉游动孢子,发现过表达PvCRN20可以促进辣椒疫霉菌的侵染。通过亚细胞定位发现PvCRN20定位在细胞膜和细胞核中,推测为其可能在细胞膜和细胞核中发挥作用,为探究其发挥功能是否依赖于细胞核定位,在其C端加上一个核输出信号NES(NELALKLAGLDINK),以无核输出信号的nes(NELALKAAGADANK)作为对照,发现PvCRN20~(NES)仍然可以抑制INF1诱导的烟草叶片细胞死亡,仍可促进辣椒疫霉菌的侵染,说明PvCRN20发挥功能不依赖于细胞核定位。瞬时转化PvCRN20后接种辣椒疫霉菌,借助DAB染色法检测辣椒疫霉菌侵染初期H_2O_2的积累水平,发现PvCRN20通过抑制H_2O_2的积累从而促进侵染。(本文来源于《西北农林科技大学》期刊2019-06-01）
高继杨,付璐,张星哲,刘齐月,杜虹锐[2]（2019）在《黄瓜霜霉菌对霜脲氰抗药性的研究》一文中研究指出为明确黄瓜霜霉菌对霜脲氰的敏感性及是否存在抗药性,采用叶盘漂浮法测定了2012—2016年采自广东、湖北、江苏、山东、北京和东北叁省8个省市的13个黄瓜主产区的69个黄瓜霜霉菌株对霜脲氰的敏感性和抗性水平。结果表明,霜脲氰对黄瓜霜霉菌的EC50值为0.006 8～0.134 1μg/mL,平均EC50值0.062 4μg/mL,病原菌对霜脲氰的敏感性呈单峰曲线,近似正态分布,敏感性下降的亚群体并未出现,平均EC50(0.062 4μg/mL)可以作为黄瓜霜霉菌对霜脲氰的敏感性基线。69个菌株中,有16个低抗菌株,占总菌株数的23.19%;53个敏感菌株,占76.81%,为优势群体;无中抗和高抗菌株的出现。黄瓜霜霉菌对霜脲氰的抗性水平范围为0.11～2.15倍,平均抗性水平为1.00倍。说明霜脲氰对黄瓜霜霉菌表现出非常强的抑制作用。(本文来源于《江西农业大学学报》期刊2019年01期）
杜蕙,王春明,吕和平,郭建国,漆永红[3]（2019）在《不同来源葡萄霜霉菌致病力差异研究》一文中研究指出对不同来源的20株葡萄霜霉菌孢子囊测定结果表明,其大小存在明显的差异。采自宁夏与甘肃武威的菌株孢子囊大小更接近,与其他各地菌株间差异明显,孢子囊大小与地域及原始寄主未表现明显相关,可能与菌源采集地的气候条件有关。通过离体叶盘法对来自宁夏、四川及甘肃武威、天水、兰州的不同品种上的5株葡萄霜霉菌的致病力迚行测定结果表明,不同来源的葡萄霜霉菌在同一葡萄品种上的潜育期、病情指数及品种抗感反应均存在明显差异,即不同菌株对相同寄主的致病力不同,表明不同菌株间存在致病力分化现象,菌株致病力与其孢子囊大小及地域未见明显相关,而与原始寄主的抗性有关。(本文来源于《中国果树》期刊2019年01期）
姜彩鸽,宋双,王国珍,张怡[4]（2018）在《葡萄果穗不同发育时期对霜霉菌的敏感性比较》一文中研究指出为摸清葡萄果穗霜霉病的最佳预防时期,本试验通过分析葡萄果穗不同发育时期对霜霉菌的敏感性差异,进行了接种验证和田间药效测定试验。结果显示,坐果期的果穗对霜霉菌最为敏感,其次是落花期;落花后是进行果穗霜霉病预防施药的关键时期。(本文来源于《宁夏农林科技》期刊2018年11期）
付璐,付涵,张星哲,张笛,张奥[5]（2018）在《黄瓜霜霉菌对氟吗啉的抗药性风险研究》一文中研究指出丙烯酰胺类杀菌剂氟吗啉具有高效环保、对作物及人畜安全、农用成本低等优点,在生产中广泛使用。为明确黄瓜霜霉菌对氟吗啉的抗药性,采用离体叶盘漂浮法测定了我国广东省、湖北省、江苏省、山东省、北京、辽宁省、吉林省和黑龙江省8个省份13个黄瓜主产区69个黄瓜霜霉病菌株对氟吗啉的敏感性及抗性水平。结果表明:黄瓜霜霉菌对氟吗啉的EC_(50)为0.217 2~2.464 3μg·mL~(-1),EC_(50)平均值为0.728 2μg·mL~(-1)。供试的69个菌株中有2个敏感菌株、60个低抗菌株和7个中抗菌株,无高抗菌株。除山东省的供试菌株对氟吗啉的抗性风险较高以外,其余省份对氟吗啉抗性风险相对较低。总体来说,黄瓜霜霉菌对氟吗啉尚处于低抗阶段。(本文来源于《北方园艺》期刊2018年14期）
刘云霄[6]（2018）在《葡萄霜霉菌RXLR效应蛋白鉴定及其功能分析》一文中研究指出葡萄霜霉菌(Plasmopara viticola)是一种专性寄生卵菌,在分类上属于卵菌门,霜霉目,霜霉科,单轴霉属。由葡萄霜霉菌引起的葡萄霜霉病(Grapevine downy mildew)是危害葡萄最严重的病害,每年都会对葡萄以及葡萄酒产业造成巨大的经济损失。长期以来,育种工作者通过种间杂交、倍性诱变、转基因等手段不断的尝试改良品种以提高葡萄对霜霉菌的抗性,但是霜霉病依然在各个栽培品种中发生。因此,对于霜霉菌和葡萄互作的研究是一个迫切而又重要的课题,也只有弄清了霜霉菌的致病机理和葡萄的抗性机制才能为我们解决病害提供行之有效的防治手段。效应蛋白(Effectors)是病原菌分泌的一类小分子蛋白质,在侵染过程中它们是病原菌攻击寄主免疫系统的强大武器。本实验室前期通过对葡萄霜霉菌小种“JL-7-2”进行转录组、全基因组测序,总共挖掘到了 102个RXLR效应蛋白基因(PvRXLRs)。在本研究中为了探究这些效应蛋白的生化功能,我们从霜霉菌“JL-7-2”基因组中扩增到了 83个效应蛋白基因,其中45个来源于转录组,38个来源于基因组。利用RT-PCR我们证实了 38个基因组效应蛋白中有33个都可以检测到表达。为了进一步分析这些效应蛋白的作用机制,我们利用农杆菌介导的烟草叶片瞬时表达技术分析了它们在植物中的亚细胞定位情况,结果显示总共有76个效应蛋白能够在植物细胞内观察到明显的荧光信号。在这些效应蛋白中,34个效应蛋白定位于植物细胞核和细胞质,29个效应蛋白特异性的定位于细胞核,9个效应蛋白定位于膜系统。此外我们还鉴定到了 4个效应蛋白(PvRXLR54,61,86和161)定位于叶绿体,这也是卵菌效应蛋白定位于植物细胞器的首次报道。在上述4个叶绿体定位效应蛋白中,我们选择了 PvRXLR54进行深入研究。共定位实验表明效应蛋白PvRXLR54不仅定位于叶绿体而且还能够同时定位于线粒体,蛋白免疫印迹结果表明其N端并不含有可剪切的转运肽,但暴露的N端对于其在植物细胞中的转运是必须的。我们还发现效应蛋白PvRXLR54能够使转基因植株叶绿素含量降低,并抑制光化学反应、活性氧爆发以及胼胝质沉积。利用酵母双杂交以及“共沉淀—质谱”筛选,我们发现效应蛋白PvRXLR54能够与一个葡萄叶绿素结合蛋白(Grapevine chlorophyll a-b binding protein151,VvCBP151)直接互作,并推测效应蛋白可能通过影响VvCBP151的光能吸收与转化,进而抑制植物的先天免疫反应。(本文来源于《中国农业大学》期刊2018-06-01）
王方方[7]（2018）在《葡萄霜霉菌效应因子PvRxLR31197基因功能分析》一文中研究指出葡萄霜霉病是严重危害葡萄生长的病害之一,葡萄霜霉菌(Plasmopara viticola(Berk.andCurt.)Berl.and de Toni)能分泌Rx LR类效应因子到植物细胞体内发生生理生化反应,从而有效地生长繁殖,导致寄主感病,这些效应因子抑制植物免疫反应,在寄主细胞中发挥毒性作用。本研究基于前期实验室对葡萄霜霉菌效应分子功能的筛选,从中挑选RxLR31197效应分子进行分析。首先克隆了葡萄霜霉菌效应因子RxLR31197,构建相关表达载体,进行了RxLR31197的生物信息学分析及表达模式分析,并以小鼠促凋亡蛋白Bax为诱导子,分析了其对Bax诱导的过敏性细胞死亡的抑制作用和诱导烟草细胞死亡的功能,同时对其亚细胞定位分析,再以RxLR31197为诱饵,在中国野生复叶葡萄‘留坝-8’叶片酵母表达cDNA文库中筛选互作蛋白,酵母回复验证是否互作,最后稳定转化模式植物本氏烟草,对转基因植株进行抗病分析。主要取得以下结果如下:1.克隆得到葡萄霜霉菌效应因子RxLR31197基因的序列长度为411bp,共编辑136个氨基酸。预测蛋白二级结构具有8个α螺旋和1个β折叠,将Rx LR31197蛋白序列与其他已知无毒蛋白进行多序列比对和系统进化树分析发现RxLR31197与致病疫霉Avr4的亲缘关系最近,推测RxLR31197可能参与抗病反应。2.进行表达模式分析,诱导致死和抑制致死研究和亚细胞定位分析发现:葡萄霜霉菌效应因子RxLR31197在侵染早期受诱导上调表达,可能抑制植物对病原菌识别产生PTI(PAMP-triggered immunity);RxLR31197具有部分抑制Bax引起的PCD能力,亚细胞定位显示RxLR31197定位在细胞核和细胞质上。3.利用酵母双杂交系统筛选了葡萄霜霉菌效应因子RxLR31197在中国野生葡萄中的互作蛋白:(1)Vitis vinifera vesicle-associated protein(2)chaperone protein ClpB3(3)NAC domain-containing protein(4)tRNA deaminase。4.通过烟草稳定遗传转化技术获得转基因株系,并对转基因植株进行抗病功能分析。(本文来源于《西北农林科技大学》期刊2018-05-01）
王喜娜,王敏,孔繁芳,王忠跃,张昊[8]（2018）在《山西省清徐县葡萄霜霉菌对烯酰吗啉的抗药性分析》一文中研究指出葡萄霜霉病是葡萄最重要的病害之一,目前防治霜霉病主要依赖化学药剂,其中羧酸酰胺类杀菌剂是一类重要药剂,然而病原菌抗药性对其防效有重要影响。2015年本实验室首次在中国检测到抗烯酰吗啉的葡萄霜霉菌,并开发了Tetra-Primer ARMS PCR快速检测法来检测抗药性。本研究利用此技术对采自山西省清徐县60株葡萄霜霉菌进行了烯酰吗啉抗性检测,结果显示其中1株具有抗药性,其他59株均为敏感菌株,说明该地区霜霉菌已经开始产生烯酰吗啉抗性,但尚未大范围扩展,需要进行持续监测以指导杀菌剂的使用,这也是首次报道山西省葡萄霜霉菌存在烯酰吗啉抗性菌株。(本文来源于《植物保护》期刊2018年01期）
付丹丹[9]（2017）在《叁裂叶豚草霜霉菌（Plasmopara angustiterminalis）鉴定及其与锈菌（Puccinia xanthii.f.sp.ambrosiae-trifidae）间共侵染研究》一文中研究指出叁裂叶豚草(Ambrosia trifida Linn.)原产于北美美国和墨西哥交界Sonoland地区,现已传至欧洲、亚洲、澳洲等许多国家和地区。叁裂叶豚草可严重影响农作物生长和农作物产量,并严重危害人类身体健康,是世界性外来入侵有害生物,已给各国造成了严重的生态安全威胁。我国是叁裂叶豚草等外来入侵有害生物危害最为严重的国家之一,尤其以辽宁为主要发生危害地的东北地区受其影响最为严重。本文通过光学显微镜、扫描电子显微镜和透射电子显微镜,研究锈菌和霜霜菌侵染后的叁裂叶豚草叶片,发现两种苍耳柄锈菌叁裂叶豚草专化型(Puccinia xanthii.f.sp.ambrosiae-trifidae S.W.T.Batra)菌丝和苍耳轴霜霉(Plasmopara agustiterminalis Novotelnova)菌丝交错寄生在下表皮相连的叶肉海绵组织细胞内;同时发现霜霉菌菌丝在叶肉细胞内特化形成吸器并进入相邻叶肉细胞内吸取养分;未观察到生长在一起的两种真菌菌丝或者吸器结构有相互作用。为了进一步揭示共同侵染叁裂叶豚草的苍耳柄锈菌叁裂叶豚草专化型和苍耳轴霜霉是否存在相互侵染,利用荧光原位杂交技术,针对苍耳柄锈菌叁裂叶豚草专化型和苍耳轴霜霉专性寄生菌设计寡核苷酸探针和辅助探针进行双标记,以石蜡切片为介导,对杂交探针浓度及杂交试验条件进行了摸索和优化。石蜡切片杂交预处理各步骤时间由5分钟缩短为3 min,杂交探针浓度1 μg/mL、2 μg/mL、4 μg/mL,蛋白酶K处理5 min、10 min、15 min;几丁质酶酶解 10 min、30 min、60 min,DAPI 复染浓度分别为 1 μg/mL、4 μg/mL,结果表明:在探针浓度为2μg/mL、蛋白酶K36℃处理10min、几丁质酶36℃酶解30 min、DAPI复染浓度4 μg/mL时试验结果显示霜霉菌菌丝穿插寄生在植物叶片中,锈菌夏孢子基部菌丝集中分布于接近下表皮叶肉海绵组织细胞,霜霉菌孢子囊及孢子梗均可以显示荧光。(本文来源于《沈阳农业大学》期刊2017-06-13）
向江[10]（2017）在《葡萄霜霉菌效应因子PvRxLR16和PvRxLR28功能分析》一文中研究指出自然界中,病原卵菌能够分泌RxLR类效应因子到寄主细胞中操控寄主体内的生理生化过程,从而有效生长和繁殖,导致寄主感病。葡萄霜霉菌(Plasmopara viticola(Berk.and Curt.)Berl.and de Toni)是严格的活体营养专性寄生卵菌,其引起的葡萄霜霉病(downy mildew)是威胁全世界葡萄生产最严重的病害之一。本实验室利用RNA-Seq的方法从葡萄霜霉菌菌株'ZJ-1-1'中分析得到了 31个候选RxLR效应因子,然而它们在侵染寄主过程中扮演的角色尚不清楚。因此,在本研究中,我们对这些候选RxLR效应因子进行特征及功能分析,并重点研究了两个效应因子的功能及对病原菌毒性的贡献,为葡萄-霜霉菌互作机制的研究奠定理论基础。从葡萄霜霉菌菌株'ZJ-1-1'预测的31个RxLR效应因子中成功克隆了 23个,这些效应因子在不同侵染时期的表达模式主要分为四种类型。利用瞬时转化本氏烟的方法,我们发现17个效应因子能够完全抑制6种不同细胞死亡诱导蛋白(BAX、INF1、PsCRN63、PsojNIP、PvRxLR16和R3a/Avr3a)激发的程序性细胞死亡(programmed cell death,PCD)反应,表明被研究的这些效应因子大多数具有广谱抑制PCD的功能。在本氏烟细胞中进行亚细胞定位实验发现,16个RxLR效应因子定位于细胞核和细胞质,6个效应因子特异性定位于细胞核,仅有一个定位于细胞膜,表明细胞核是RxLR效应因子在植物体内实现功能的重要部位之一。为了明确葡萄RxLR效应因子对植物先天免疫的影响,我们选择了表达时间最早,表达量最高,并且能够广谱抑制PCD的PvRxLR28进行深入研究。瞬时表达实验结果表明,蛋白的C端是其功能结构域,抑制PCD的功能依赖于细胞核定位。瞬时和稳定表达研究结果显示,PvRxLR28能够显着性提高葡萄和本氏烟对病原菌的感病性,同时还降低了转基因植株中活性氧的含量和抗病相关基因的表达量。表明PvRxLR28可能是作为PCD广谱抑制因子操控植物的免疫反应。PvRxLR16是唯一能够激发本氏烟细胞死亡的效应因子,特异性定位于植物细胞核。我们对它的不同缺失突变体、点突变体和定位突变体进行功能分析,发现W/Y/L结构域、预测的糖基化位点Asn-240及核定位对于引起细胞死亡的功能是必需的。利用病毒介导的基因沉默(VIGS)方法验证了PvRxLR16被本氏烟识别激发细胞坏死是通过ETI途径中SGT1、Hsp90和RAR1介导的,而不依赖于PTI反应中的Serk3。运用同样的方法,发现MAPK级联反应中的激酶和转录因子也参与了 PvRxLR16被识别的信号通路。瞬时表达PvRxLR16还能够激发本氏烟活性氧的积累和抗病相关基因的表达从而提高对辣椒疫霉菌的抗性。然而,PvRxLR16激发的这些防御反应又能被其他的PvRxLRs所抑制,表明在自然条件下它可能不会激发植物免疫反应。通过酵母双杂交(Y2H)技术筛选出了 PvRxLR16在葡萄中的靶蛋白VaCUE,并利用双分子荧光互补(BiFC)和免疫共沉淀技术(Co-IP)加以验证。研究发现,二者互作也依赖于PvRxLR16的W/Y/L结构域和叁个预测糖基化位点。VaCUE表达受到葡萄霜霉菌的诱导,但是具体功能以及受PvRxLR16调控机制还需进一步研究。(本文来源于《中国农业大学》期刊2017-06-01）
霜霉菌论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
为明确黄瓜霜霉菌对霜脲氰的敏感性及是否存在抗药性,采用叶盘漂浮法测定了2012—2016年采自广东、湖北、江苏、山东、北京和东北叁省8个省市的13个黄瓜主产区的69个黄瓜霜霉菌株对霜脲氰的敏感性和抗性水平。结果表明,霜脲氰对黄瓜霜霉菌的EC50值为0.006 8～0.134 1μg/mL,平均EC50值0.062 4μg/mL,病原菌对霜脲氰的敏感性呈单峰曲线,近似正态分布,敏感性下降的亚群体并未出现,平均EC50(0.062 4μg/mL)可以作为黄瓜霜霉菌对霜脲氰的敏感性基线。69个菌株中,有16个低抗菌株,占总菌株数的23.19%;53个敏感菌株,占76.81%,为优势群体;无中抗和高抗菌株的出现。黄瓜霜霉菌对霜脲氰的抗性水平范围为0.11～2.15倍,平均抗性水平为1.00倍。说明霜脲氰对黄瓜霜霉菌表现出非常强的抑制作用。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
霜霉菌论文参考文献
[1].牛伟丽.葡萄霜霉菌效应因子PvCRN11和PvCRN20功能分析[D].西北农林科技大学.2019
[2].高继杨,付璐,张星哲,刘齐月,杜虹锐.黄瓜霜霉菌对霜脲氰抗药性的研究[J].江西农业大学学报.2019
[3].杜蕙,王春明,吕和平,郭建国,漆永红.不同来源葡萄霜霉菌致病力差异研究[J].中国果树.2019
[4].姜彩鸽,宋双,王国珍,张怡.葡萄果穗不同发育时期对霜霉菌的敏感性比较[J].宁夏农林科技.2018
[5].付璐,付涵,张星哲,张笛,张奥.黄瓜霜霉菌对氟吗啉的抗药性风险研究[J].北方园艺.2018
[6].刘云霄.葡萄霜霉菌RXLR效应蛋白鉴定及其功能分析[D].中国农业大学.2018
[7].王方方.葡萄霜霉菌效应因子PvRxLR31197基因功能分析[D].西北农林科技大学.2018
[8].王喜娜,王敏,孔繁芳,王忠跃,张昊.山西省清徐县葡萄霜霉菌对烯酰吗啉的抗药性分析[J].植物保护.2018
[9].付丹丹.叁裂叶豚草霜霉菌（Plasmoparaangustiterminalis）鉴定及其与锈菌（Pucciniaxanthii.f.sp.ambrosiae-trifidae）间共侵染研究[D].沈阳农业大学.2017
[10].向江.葡萄霜霉菌效应因子PvRxLR16和PvRxLR28功能分析[D].中国农业大学.2017