导读:本文包含了异形胞发育论文开题报告文献综述及选题提纲参考文献，主要关键词:蓝细菌,异形胞,模式形成,转录因子
异形胞发育论文文献综述
胡海汐[1]（2016）在《蓝细菌异形胞发育关键转录因子HetR的结构和失活机制研究》一文中研究指出蓝细菌,也称作蓝绿藻,在地球上生存超过30亿年,是一大类革兰氏阴性原核微生物,能够通过其营养细胞进行产氧光合作用。在进化的过程中,蓝细菌是大气层最主要的氧气供应源,并导致了“大氧化事件”的发生。另外,蓝细菌与绿色植物细胞器叶绿体的光合作用具有相似的特征,所以蓝细菌被认为很有可能是叶绿体进化上的祖先。生物固氮的主要作用是将大气中的氮气通过依赖ATP的还原反应,在固氮酶系统的催化下还原为氨。很多原核生物都能够进行生物固氮,例如巴士梭菌、圆褐固氮菌和一些丝状蓝细菌。除了营养细胞外,蓝细菌还能够分化出一些特殊的细胞类型,包括能进行固氮的异形胞、类似芽孢的厚壁孢子和能够运动的藻殖段细胞。当化合态氮源缺乏的时候,一些丝状蓝细菌,如模式藻株鱼腥蓝细菌,其中有大约5-10%的营养细胞就会分化成异形胞,用来固定大气中的氮气。一般每隔10-20个营养细胞分化出一个异形胞,这种有规律的异形胞在藻丝上的一维分布就称作异形胞模式。在通常条件下,异形胞分化的全过程大约需要20-24小时,异形胞和相邻的营养细胞很容易从形态上进行区分,因为异形胞的尺寸比营养细胞更大,并具有两端的颈状结构和一个厚的外包被层。这个异形胞特有的外包被层可分为两层：一个减少氧气透过的糖脂层,和一个用于保护脆弱糖脂层的多糖层。成熟的异形胞不具有进行光合放氧的光系统II,此外,异形胞中的呼吸速率也提高了,能够进一步降低胞内的氧浓度。异形胞内形成微氧环境后,固氮作用开始,藻丝也恢复正常的生长。蓝细菌的叁羧酸循环并不完整,缺少α-酮戊二酸脱氢酶,所以化合态氮源被剥夺后会导致α-酮戊二酸的积累,结果会激活全局氮调节子NtcA,进而使HetR的表达量上调,起始异形胞的分化。HetR一直以来就被认为是异形胞发育和模式形成的核心调节因子。hetR的缺失突变会导致鱼腥蓝细菌不能起始异形胞的分化,而各种hetR的点突变会造成异形胞不分化、分化比例减少或增加等不同表现。实际上,HetR是作为一个转录因子,通过起始信号级联放大后激活一系列下游基因的表达。HetR二体特异性结合受调控基因启动子区的DNA序列,包括hetP、hetZ、hetR、patS、pknE、hep A等基因。抑制性五肽RGSGR (PatS5)参与异形胞模式形成,该五肽序列先后在PatS的C末端和HetN中被发现,PatS和HetN都是异形胞分化的负调控因子。PatS5能够直接结合到HetR上并抑制其DNA结合活性。特别的是,相比于PatS5,HetR对六肽ERGSGR (PatS6)具有更高的亲和力。HetR和这种可扩散的抑制肽间的相互作用网络符合发育生物学图灵模型中成形素的基本条件。然而迄今为止,该抑制肽在生理条件下真正的活性状态还不清楚。我们对一些参与异形胞分化的关键蛋白进行了结构和功能的研究。最后,我们解析了鱼腥蓝细菌HetR结合DNA,以及HetR的Hood结构域(HetRHood)结合PatS6这两个复合物的结构,其衍射分辨率分别为2.80和2.10 A。在HetR-DNA复合物中,交错形成的HetR二体包含两个新颖的DNA结合模体,每个DNA结合模体由一个亚基DNA结合结构域中经典的螺旋-转角-螺旋(helix-turn-helix, HTH)和一段来自另一个亚基Flap结构域的辅助α螺旋组成。在PatS6-HetRHood复合物中,两个PatS6分别结合在HetRHood两个亚基的侧面沟槽中。进一步的研究表明HetR结合PatS6后会引发其Flap结构域的构象变化,使得辅助螺旋脱离DNA大沟,进而导致HetR从DNA上释放。此外,我们对异形胞分化相关蛋白HetN和HetF进行了初步的探索。我们纯化了HetN的重组蛋白但没有得到晶体；我们分别表达和纯化了HetF的N端和C端结构域,但只得到了HetF-C结构域的晶体,未来还需继续优化。(本文来源于《中国科学技术大学》期刊2016-02-26）
李越峰[2]（2013）在《鱼腥蓝细菌PCC 7120中异形胞发育抑制蛋白HetN与细胞分裂蛋白FtsZ关系的研究》一文中研究指出鱼腥蓝细菌PCC 7120(Anabaena sp.PCC 7120)是一种丝状、光合自养型微生物,,是研究信号转导和细胞分化的理想材料。当环境中化合态氮源缺乏时,在鱼腥蓝细菌PCC 7120的菌丝上会有5%-10%的营养细胞发育成专职行使固氮功能的异形胞,维持群体在缺氮环境中的正常生长。异形胞是终端分化的细胞,不再进行细胞分裂。研究表明细胞分裂的抑制将影响异形胞分化,但其中的调控机制目前并不清楚。本实验研究的目的是研究鱼腥蓝细菌PCC 7120中细胞分裂蛋白FtsZ与异形胞分化抑制因子HetN之间的互作关系,以进一步了解细胞分裂与异形胞发育的调控关系。FtsZ蛋白是真核生物的微管类似蛋白,在细胞分裂中起到非常重要的作用。分裂初期,FtsZ聚集于分裂的位置,形成Z环,募集其它蛋白参与整个分裂过程。HetN是异形胞发育的负调控因子。在鱼腥蓝细菌PCC 7120中,超量表达hetN会抑制异形胞的发育,而hetN的缺失导致菌丝在氮源缺乏的条件下形成连续的异形胞。本研究表明在鱼腥蓝细菌PCC 7120中超表达ftsZ基因,将会导致菌丝异形胞发育模式的紊乱,在缺氮条件下形成连续的异形胞。而通过翻译融合hetN与gfp,观察HetN蛋白在细胞内的定位,发现在正处于分裂的细胞中,HetN主要定位在细胞板的位置。同时,通过体外细菌双杂交实验、far-western blot实验证实HetN与FtsZ可以体外互作。这些结果表明,FtsZ可能通过与HetN互作而影响异形胞的发育。(本文来源于《华中农业大学》期刊2013-06-01）
周吟[3]（2011）在《鱼腥蓝细菌PCC 7120中复制起点oriC的鉴定及其相关区域对异形胞发育的影响》一文中研究指出DNA复制是细胞周期中的一项重要事件,而其中复制起始蛋白DnaA和复制起点oriC是参与DNA复制起始的主要组分。有关大肠杆菌的DNA复制起始研究已经非常深入,但对于蓝细菌中DNA复制起始的相关研究目前开展得并不多。本论文用生物信息学方法预测出丝状鱼腥蓝细菌PCC 7120的复制起点oriC,这段区域是位于染色体上的dnaA基因和dnaN基因之间、含有6个DnaA box并且富含AT的415bp的区域,将oriC连入不带有蓝细菌复制子的载体pRL271Ω,再将其转入单细胞的集胞蓝细菌PCC 6803中,抽提转化子总DNA,通过以下方法验证含有oriC的质粒可以在PCC 6803中进行复制：第一,设计引物对总DNA进行重迭延伸PCR,经过两轮扩增验证；第二,将总DNA转化大肠杆菌,抽提质粒进行酶切验证；第叁,将总DNA重新转入野生型集胞蓝细菌PCC 6803,得到转化子以后抽提总DNA,进行PCR扩增验证转化子中含有原质粒；第四,将总DNA酶切后进行Southern杂交验证；第五,将oriC区域和不带有蓝细菌复制子的载体pBluescript连接后,将质粒转入野生型集胞蓝细菌PCC 6803中,通过抽提总DNA,转化大肠杆菌验证,确认该质粒也可以在体内进行复制。通过以上实验证实,本研究所预测的鱼腥蓝细菌PCC 7120的复制起点oriC具有起始DNA复制的生物学功能。鱼腥蓝细菌PCC 7120是一种丝状固氮蓝细菌,在缺乏氮源时5-10%的细胞会分化成异形胞进行生物固氮。对于蓝细菌细胞周期中复制起始和异形胞分化之间的关系,目前还没有相关的报道。本研究分别将oriC区段以及整个dnaA-oriC-dnaN区域连入载体pRL271Ω,获得质粒pRL271ΩoriC和PRL271ΩdnaAN,通过接合转移将重组质粒转入鱼腥蓝细菌PCC 7120中,得到的转化子分别命名为MoriC和MdnaAN。由于重组质粒和染色体具有同源区段,因此在转化子中发生了同源交换,导致染色体含有2个拷贝的oriC区域以及整个dnaA-oriC-dnaN区域。对菌株MoriC和MdnaAN进行缺氮诱导后,菌株的生长速度减慢,24小时能形成正常的异形胞,随着缺氮时间的增加,会出现多个连续的异形胞。通过Real-time RT-PCR的方法对异形胞形成的关键调控基因hetR和hetN进行了分析,结果显示突变体中这两个基因的表达和野生型相比都发生了显着的变化。由该结果可以推测,oriC和dnaA的平衡可能对异形胞的发育比较重要,载体上的复制起始相关因素和染色体发生单交换以后,会导致异形胞发育异常的现象发生。(本文来源于《华中农业大学》期刊2011-06-01）
魏新元,丑敏霞,陈文莉[4]（2009）在《异形胞发育的蓝细菌Dna A蛋白的表达研究》一文中研究指出构建了Anabaena PCC7120的复制起始蛋白Dna A的重组表达质粒,在Escherichiacoli中诱导其超量表达,纯化后免疫家兔获得抗体,采用western blotting检测Dna A在营养细胞和异形胞中的表达情况.结果显示,两种不同类型的细胞中都能够检测到Dna A的表达,而且在不同缺氮诱导时间,异形胞中Dna A的表达存在差异.说明DNA复制起始与异形胞的发育可能存在着一定的关系.(本文来源于《四川大学学报(自然科学版)》期刊2009年05期）
张巨源[5]（2007）在《蓝细菌基因组比较分析：异形胞发育进化及3’，5’-二磷酸核苷酸酶HalA的功能研究》一文中研究指出蓝细菌是地球上最为古老的物种之一。一些丝状蓝细菌在缺氮环境中,菌丝体上有部分细胞会分化成专门执行固氮功能的异形胞(heterocyst)。化石证据和地质学证据表明,异形胞大约出现在24亿年前,是地球上已知的最早出现的细胞分化现象之一。异形胞形成机制是蓝细菌研究的重要领域。最近二十多年来,发现了近百个与异形胞发育密切相关的基因(如氮代谢过程中的全局调控基因ntcA,异形胞分化中心调控基因hetR,固氮酶基因nifHDK,异形胞胞被合成基因hepA、hglE等)和一些小分子信号(如2-OG、Ca~(2+)等)。这些基因和信号分子构成了一个复杂的异形胞分化调控网络。然而该调控网络在进化中是如何形成的却仍不清楚,与此相关的研究也还处于空白。在本论文中,我们用比较基因组学的方法研究了异形胞发育的进化过程。我们检测了产异形胞蓝细菌Anabaena PCC7120中已知的异形胞发育相关基因(het基因)在其他18种蓝细菌基因组中的分布,发现大部分的het基因还存在于其它不产异形胞菌株的基因组中。根据分布情况,het基因可分为以下几类:一,在多数蓝细菌中都存在的基因;二,只在丝状菌株中存在的基因;叁,只在固氮菌株中存在的基因;四,主要在产异形胞菌株中存在的基因;五,其他分布类型的基因。利用分布情况和序列信息,我们分析了每个het基因的进化过程。结果表明,一,het基因出现在蓝细菌进化的各个阶段;二,绝大部分的het基因在异形胞分化现象出现之前就已经存在于蓝细菌基因中了;叁,水平基因转移在异形胞进化过程中发挥了重要作用。在Anabaena PCC7120中,HetR和PatS共同调控了异形胞分化起始以及其在菌丝上的分布。我们在被检测的几种不产异形胞的丝状蓝细菌中皆发现了HetR的表达,并在已知基因组序列的几种丝状蓝细菌(包括不产异形胞菌株TrichodesmiumIMS101和Arthrospira platensis的基因组)中皆发现了patS基因。Arthrospira platensis细胞内的HetR蛋白在缺氮后表达增加。在Anabaena PCC7120中Arthrospiraplatensis的hetR基因(arhetR)会刺激异形胞分化,而Arthrospira platensis的patS基因(arpatS)会抑制异形胞分化,并且它们也分别受到与Anabaena自身hetR和patS类似的转录调控。此结果表明,hetR和pats基因在产异形胞蓝细菌和不产异形胞蓝细菌的共同祖先基因组中就已存在了,并且那时它们就已形成了相互作用的方式。基于上述的生物信息分析和实验工作,我们推测了异形胞发育的进化过程。在异形胞出现之前,许多重要的异形胞发育调控因子之间就已经形成了一个基本氮利用调控网络,异形胞的进化实质上就是一个不断获取必需的het基因,并将其纳入该网络中的过程。从根本上说,异形胞的产生是蓝细菌为了更好利用氮源而不断适应环境的结果。本研究结果将有助于了解生物界最初的演化过程,也可以为研究高等生物的细胞分化提供启示。我们在螺旋蓝细菌基因组中发现了长度为957b bp的基因,其编码序列与酵母和植物中的3',5'-二磷酸腺苷-5'-磷酸酶(PAPase)很相似,该基因被命名为halA。PAPase是硫同化途径中必需的一个酶,它负责将硫同化过程中产生的毒性副产物3',5'-二磷酸腺苷-5'-磷酸(PAP)转化为无毒性的AMP。在真核生物中已经发现了多个PAPase,它们对Li~+/Na~+都非常敏感,极低浓度的Li~+/Na~+就可使其失去活性,从而引起细胞内PAP的积累,最终产生细胞毒性。作为细胞内对盐离子最敏感的酶之一,PAPase的耐盐能力往往决定了细胞的耐盐能力。我们将halA基因在E.coli中进行了克隆、表达和生化性质研究。酶活测定表明HalA是一种Mg~(2+)依赖型的PAPase,它对PAP和3'-phosphoadenosine-5'-phosphosulfate(PAPS)皆具有特异性的降解活性。比起大多数的PAPase,HalA对Li~+和Na~+具有优良的耐受性(Li~+和Na~+对HalA活性的50%抑制浓度[IC_(50)]分别为3.6 mmol/L和600 mmol/L)。结构分析显示,HalA与Hal2p蛋白在底物结合位点存在一定差异,此差异很可能使得HalA蛋白表现出更好的Li~+/Na~+耐受性,并对PAP具有较弱的结合力。表达了HalA的大肠杆菌在含高浓度Li~+的培养基中生长情况明显比对照好,意味着原核生物中PAPase可能同样是盐离子毒性的靶点。由于HalA是已知对Na~+具有最不敏感的PAPase,因此在其他生物中表达HalA将可能是有效提高生物耐盐能力的途径之一。以前关于PAPase的研究工作都仅限于真核生物,我们在此首次对原核生物的PAPase进行了深入研究。此研究结果不仅可为了解原核生物硫代谢具体过程提供有用信息,也可为将PAPase进行改造以提高生物的硫同化效率及抗盐能力提供依据。(本文来源于《华中农业大学》期刊2007-08-01）
魏新元[6]（2005）在《Anabaena PCC 7120中异形胞的发育与DNA复制协调关系的机制研究》一文中研究指出蛋白内含子(内含肽，intein)广泛分布于多种多样的生物体中，包括真细菌，古细菌和真核生物。在蓝细菌中存在着许多的蛋白内含子(内含肽)，其中，许多已经在体外对其进行了生物化学的研究。但是，没有证据表明在蓝细菌细胞体内蛋白内含子(内含肽)的切除。在丝状体的鱼腥蓝细菌菌株Anabaena sp．strain PCC 7120中，DNA聚合酶Ⅲ中的α亚基，复制因子DnaE，由两个分离的开放阅读框架(ORF)所编码，这两个开放阅读框架分别位于Anabaena PCC 7120染色体上的两条链上，并且彼此相距约3.1 M bp，每个开放阅读框架中包含了一个蛋白内含子(内含肽)。该生物能进行细胞发育过程形成能进行固氮作用的细胞，即异形胞。异形胞是一种末端分化的细胞，在异形胞中细胞周期被终止。DNA复制过程是细胞周期过程中的关键步骤。既然DnaE是DNA复制过程中非常关键的成分，它也可以说是细胞周期中的关键蛋白，因此，我们希望能在蓝细菌中找到蛋白内含子(内含肽)能够在细胞内发生剪接的实验证据，并且确定成熟的DnaE蛋白是否在异形胞中依然存在。在本研究中，我们证实了由两个开放阅读框架(ORF)编码DnaE蛋白可以通过蛋白质反式剪接作用连接起来形成完整的DnaE蛋白。更有趣的是，我们第一次在蓝细菌体内检测到了蛋白质的反式剪接，这个发现使我们可以将异形胞和营养细胞中成熟DnaE蛋白的形成进行比较，结果显示，成熟的DnaE蛋白可以在两种细胞类型中形成。通过将两个分离的基因的启动子序列与gfp报告基因构建转录水平上的融合克隆，也证实了两个基因在营养细胞和异形胞中都进行了转录，并且发现在异形胞的分化过程中，转录水平没有很大的变化。尽管异形胞是末端分化的细胞，不能进行染色体的复制，但是DnaE在异形胞中的表达和成熟可能在DNA复制之外过程中担负一定的功能，如DNA的重组和修复。 DnaA是DNA复制起始蛋白，它在细胞周期中担负着必需的功能。因此我们也有兴趣对其在不同的细胞类型中的表达进行检测。实验结果显示DnaA的表达在细胞的发育过程中具有波动性，这可能意味着DnaA可能还有其它的功能，或在前异形胞还有表达。DnaA的温度敏感型突变体已经在大肠杆菌和链霉菌中获得，它有利于获得同步生长的培养物。本研究也尝试通过定点突变在Anabaena PCC 7120中筛选温度敏感型菌株，以便于考察细胞周期和异形胞分化之间的关系。温度敏感型突变体也是研究基因功能的好材料。初步筛选显示一些单交换的菌株出现对39℃温度敏感。(本文来源于《华中农业大学》期刊2005-10-01）
康瑞娟,施定基,丛威,蔡昭铃,欧阳藩[7]（2005）在《鱼腥藻7120中异形胞发育的影响因子》一文中研究指出以鱼腥藻7120为对象,考察了碳源浓度和种类、氮源浓度和种类、光强及NaCl浓度对鱼腥藻7120异形胞发育及发生频率的影响. 结果表明,NaNO3和NH4Cl都会抑制异形胞的分化,NaNO3对异形胞的抑制可以通过提高CO2浓度而解除,但NH4Cl的抑制作用是彻底的;而添加NaHCO3却不能在NO3-存在时诱导鱼腥藻产生异形胞;提高光强和NaCl浓度能够增加异形胞的比例. 证明了胞内碳氮比例的升高是异形胞分化的直接原因.(本文来源于《过程工程学报》期刊2005年02期）
王莉[8]（2004）在《Anabaena PCC7120中异形胞发育的信号传导机制研究》一文中研究指出Anabaena PCC7120是一种丝状蓝细菌，在培养基中缺失化合态氮源的条件下，丝状体上分化形成异形胞执行固氮的功能。本论文主要的目的是研究异形胞发育过程中信号传导基因的功能。 Anabaena PCC7120的全基因组序列可以从CyanoBase数据库获得。基于其全基因组数据分析，发现了211个与双组份信号传导系统有关的基因，其中，有131个组氨酸激酶基因，80个反应调控子基因。根据这些基因的结构特征将它们分别分为7个亚家族和6个亚家族。分析显示，Anabaena PCC7120中有一些蛋白同时含有双组份系统和丝／苏氨酸激酶或磷酸酶的模件。其中，有一个由13个基因组成的亚家族，这个家族的蛋白既含有丝／苏氨酸激酶结构域也含有组氨酸激酶结构域。另外，还有4个基因编码的蛋白同时含有反应调控子结构域和丝／苏氨酸磷酸酶结构域。通过基因组比较分析发现，211个基因中约有35％的基因在Synechocystis PCC6803中可以找到同源基因，但其中有一个亚家族的组氨酸激酶基因和两个亚家族的反应调控子基因在Synechocystis PCC 6803中不存在任何同源基因。 本研究中共将109个基因进行了失活，其中19个基因获得了单交换突变株但未获得双交换突变株，74个获得了双交换突变株。在缺氮的条件下对双交换突变株分别进行表型观察。结果显示，有一个突变株不能分化异形胞；叁个突变株可以形成异形胞，但在缺氮的条件下仍不能维持生长；4个突变株可以分化异形胞，但在缺氮条件下生长缓慢。这些基因可能在异形胞的分化或功能中发挥作用。 本研究还针对407个基因(包括信号传导有关的基因及转录因子)制备了基因芯片。利用基因芯片研究氮源缺失条件下基因表的达变化。结果显示，在缺氮培养24小时的条件下，28个基因的表达发生变化。以上结果为综合性研究异形胞的发育的分子机制提供了重要的分子生物学及遗传学的基础，便于更加深入的了解异形胞发育过程中的调控网络。(本文来源于《华中农业大学》期刊2004-05-01）
宁德刚,徐旭东[9]（2004）在《鱼腥藻PCC7120基因组中一个影响异形胞发育和图式形成的新区域》一文中研究指出以Tn5 10 87b诱变鱼腥藻PCC712 0 ,筛选不能利用氮气生长、异形胞图式发生变化的突变株。突变株 # 180 1经缺氮诱导 2 4h后无异形胞形成 ,48h后沿藻丝形成少量成熟异形胞 ,占藻细胞总数比例为 2 .8% ,其异形胞发育速度和形成频率均与野生型有显着区别。以ClaⅠ酶切该突变株总DNA、自环化后以电泳冲法转化大肠杆菌 ,回收带有插入位点两侧DNA片段的转座子Tn5 10 87b。经测序确定转座子位于未知功能基因alr0 0 99第 14 8和 14 9碱基之间。为证明突变性状确由alr0 0 99内的插入突变引起而不是由于其他二次突变 ,通过同源双交换将含新霉素抗性基因的C .K2片段定向插入基因组中alr0 0 99的EcoRV位点 ,获得重构的鱼腥藻突变株DR2 14 ,其表型与原突变株 # 180 1相同。以上结果表明alr0 0 99或其下游基因是鱼腥藻PCC712 0基因组中与异形胞发育和图式形成相关的一个新区域。(本文来源于《水生生物学报》期刊2004年01期）
异形胞发育论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
鱼腥蓝细菌PCC 7120(Anabaena sp.PCC 7120)是一种丝状、光合自养型微生物,,是研究信号转导和细胞分化的理想材料。当环境中化合态氮源缺乏时,在鱼腥蓝细菌PCC 7120的菌丝上会有5%-10%的营养细胞发育成专职行使固氮功能的异形胞,维持群体在缺氮环境中的正常生长。异形胞是终端分化的细胞,不再进行细胞分裂。研究表明细胞分裂的抑制将影响异形胞分化,但其中的调控机制目前并不清楚。本实验研究的目的是研究鱼腥蓝细菌PCC 7120中细胞分裂蛋白FtsZ与异形胞分化抑制因子HetN之间的互作关系,以进一步了解细胞分裂与异形胞发育的调控关系。FtsZ蛋白是真核生物的微管类似蛋白,在细胞分裂中起到非常重要的作用。分裂初期,FtsZ聚集于分裂的位置,形成Z环,募集其它蛋白参与整个分裂过程。HetN是异形胞发育的负调控因子。在鱼腥蓝细菌PCC 7120中,超量表达hetN会抑制异形胞的发育,而hetN的缺失导致菌丝在氮源缺乏的条件下形成连续的异形胞。本研究表明在鱼腥蓝细菌PCC 7120中超表达ftsZ基因,将会导致菌丝异形胞发育模式的紊乱,在缺氮条件下形成连续的异形胞。而通过翻译融合hetN与gfp,观察HetN蛋白在细胞内的定位,发现在正处于分裂的细胞中,HetN主要定位在细胞板的位置。同时,通过体外细菌双杂交实验、far-western blot实验证实HetN与FtsZ可以体外互作。这些结果表明,FtsZ可能通过与HetN互作而影响异形胞的发育。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
异形胞发育论文参考文献
[1].胡海汐.蓝细菌异形胞发育关键转录因子HetR的结构和失活机制研究[D].中国科学技术大学.2016
[2].李越峰.鱼腥蓝细菌PCC7120中异形胞发育抑制蛋白HetN与细胞分裂蛋白FtsZ关系的研究[D].华中农业大学.2013
[3].周吟.鱼腥蓝细菌PCC7120中复制起点oriC的鉴定及其相关区域对异形胞发育的影响[D].华中农业大学.2011
[4].魏新元,丑敏霞,陈文莉.异形胞发育的蓝细菌DnaA蛋白的表达研究[J].四川大学学报(自然科学版).2009
[5].张巨源.蓝细菌基因组比较分析：异形胞发育进化及3’，5’-二磷酸核苷酸酶HalA的功能研究[D].华中农业大学.2007
[6].魏新元.AnabaenaPCC7120中异形胞的发育与DNA复制协调关系的机制研究[D].华中农业大学.2005
[7].康瑞娟,施定基,丛威,蔡昭铃,欧阳藩.鱼腥藻7120中异形胞发育的影响因子[J].过程工程学报.2005
[8].王莉.AnabaenaPCC7120中异形胞发育的信号传导机制研究[D].华中农业大学.2004
[9].宁德刚,徐旭东.鱼腥藻PCC7120基因组中一个影响异形胞发育和图式形成的新区域[J].水生生物学报.2004