导读:本文包含了西藏大麦论文开题报告文献综述及选题提纲参考文献，主要关键词:青藏高原一年生野生大麦(Hordeum,vulgare,L.ssp.spontaneum,ssp.agriocrithon),耐铝性,MIFE,离子流
西藏大麦论文文献综述
刘文星[1]（2019）在《西藏野生大麦耐（酸）铝的离子机制和相关基因HvABCB25、HvEXPA1的功能鉴定》一文中研究指出铝毒害是影响酸性土壤上作物产量的主要因素,传统的施加石灰的方法并不能经济有效的缓解土壤铝毒害,通过选育耐铝品种或改良现有品种的耐铝性,使之适应酸土环境,是提高酸性土壤上作物产量的有效途径。青藏高原一年生野生大麦具有丰富的遗传多样性,拥有许多优异的抗(耐)性相关基因,是国际大麦界所瞩目的珍贵野生资源,从西藏野生大麦中发掘优良基因,进而应用于栽培大麦或其他作物,对作物品种改良具有重要意义。本研究以课题组拥有的耐铝西藏野生大麦基因型XZ16和铝敏感野生大麦基因型XZ61为材料,以国际公认的耐铝栽培大麦基因型Dayton为对照,利用MIFE(Microelectrode Ion Flux Estimation)技术研究了大麦耐酸性和耐铝性的离子机制及其差异;本课题组前期利用基因芯片技术比较分析了 XZ16、XZ61和Dayton响应铝胁迫的基因表达差异,本研究分离克隆了两个在XZ16中特异响应铝胁迫的基因HvABCB25和HvEXPA1,并利用BSMV-VIGS(Barley stripe mosaic virus induced gene silencing)沉默和同源过表达技术,探讨了这两个基因调控野生大麦耐铝性的机制。主要研究结果如下:1.酸、铝胁迫对西藏野生大麦根尖离子流影响的基因型差异以耐铝性差异显着的西藏野生大麦基因型XZ16(耐铝)和XZ61(铝敏感)以及耐铝栽培大麦基因型Dayton为材料,利用MIFE技术检测了叁个基因型酸和铝胁迫下根尖伸长区和成熟区根际pH以及H+K+、Ca2+离子流的变化。结果表明,酸胁迫和铝胁迫导致的离子流的变化主要发生在根尖伸长区,铝胁迫能够明显抑制根尖H+的内吸和K+的外排,且对铝敏感基因型XZ61的抑制作用更强;铝胁迫还导致根尖Ca2+显着外排,而在酸胁迫下,Ca2+离子流几乎没有变化,此外,ATP酶的活性在酸胁迫下显着增强而在铝胁迫下显着降低。这些结果表明,XZ16的耐酸性主要与其较强的H+内吸能力以及较强的根际碱化能力有关,而大麦耐酸性和耐铝性机制的差异可能是由于铝胁迫导致的Ca2+的外排和对ATP酶活性的抑制造成的。2.西藏野生大麦耐铝相关基因HvABCB25的克隆与功能鉴定以XZ16、XZ61和Dayton为材料,比较了野生大麦和栽培大麦HvAACT1基因上游的插入序列,结果发现野生大麦的HvAACT1基因上游没有1-kb和MRL插入且HvAACT1的表达水平显着低于栽培大麦。从之前基因芯片的结果中筛选到一个XZ16耐铝相关的新的ABC家族基因HvABCB25,利用BSMV-VIGS沉默及同源过表达的方法对该基因的功能进行了验证,HvABCB25蛋白序列分析表明,该蛋白包含5个跨膜域和一个AAA功能域,进化分析表明该蛋白的3D结构和AAA功能域从藻类到被子植物的进化过程中一直非常保守,表达特征分析结果表明该基因仅受铝胁迫的诱导,且该诱导仅发生在根尖部位,这恰恰是铝胁迫的主要作用位点。亚细胞定位的结果表明HvABCB25定位于液泡膜上。利用BSMV-VIGS沉默HvABCB25后,植株的耐铝性显着降低,同时该基因的沉默显着增加了铝在细胞质中的积累;相反,HvABCB25的同源过表达显着提高了亲本的耐铝性并且降低了铝在细胞质中的积累,但是对细胞液中总的铝含量没有显着的影响。这些结果表明,HvABCB25是液泡膜上的铝转运蛋白,主要功能是将细胞质中的铝转运到液泡中进行区室化隔离解毒,这属于大麦的内部解毒机制,这一新基因的发现同时也为大麦耐铝性的研究提供了新的方向。3.西藏野生大麦HvEXPA1基因的克隆与功能分析以耐铝的野生大麦基因型XZ16为材料,利用BSMV-VIGS沉默技术对一个在叁个基因型间差异表达的expansin家族基因HvEXPA1的功能进行初步探讨,结果表明,对照条件下,该基因在地上部和地下部均有表达,而铝胁迫对该基因的诱导仅发生在根尖部位,且该基因仅受铝胁迫的诱导,对其他叁价金属(如Cr、La)以及pH均没有响应。亚细胞定位结果表明,HvEXPA1定位于细胞膜上,生物信息学分析表明,HvEXPA1携带3个结构域,且EXPA1蛋白的3D结构从藻类到被子植物的进化过程中一直十分保守。沉默HvEXPA1显着抑制了对照和铝胁迫条件下根系的伸长、降低了根尖细胞的长度以及根系的干重,然而,该基因沉默对铝胁迫下根系的相对伸长率却没有显着的影响;此外,沉默HvEXPA1显着降低了根尖的铝含量,且降低的铝含量主要来自于细胞壁而不是细胞液。这些结果表明,HvEXPA1是一个能被铝诱导的expansin家族基因,它主要参与根尖伸长区细胞正常的伸长过程并且它可能通过调节细胞壁松散过程中暴露出来的铝结合位点的数量来影响细胞壁的铝含量。(本文来源于《浙江大学》期刊2019-06-01）
马心怡[2]（2019）在《西藏野生大麦与栽培大麦耐低磷差异及相关QTL定位》一文中研究指出磷是植物必需的大量营养元素之一,参与多个关键生理生化过程,是保证作物正常生长发育、产量与品质形成以及抗逆的重要元素。由于土壤中能够被植物直接吸收的有效磷浓度很低,而磷矿资源储量又十分有限,磷已成为农业生产可持续发展的限制因子;另一方面,大量施用磷肥导致水体污染严重。因此,提高作物磷的利用效率或低磷胁迫耐性是解决土壤缺磷和减少磷肥使用的重要途径,而解析磷高效基因型适应低磷胁迫的分子机制,则有助于筛选和培育磷高效作物品种。本研究以低磷耐性野生大麦XZ26与低磷敏感栽培大麦ZU9为亲本构建的DH群体为材料,通过不同磷水平处理,比较不同株系对磷处理的反应,进行磷效率相关性状的QTL定位,并以筛选到低磷耐性株系L138和低磷敏感株系L73为材料,进行转录组研究,取得的主要结果归纳如下:1.低磷敏感与耐性基因型的表型差异分析以西藏野生大麦和栽培大麦为材料,设置低磷(LP)和正常供磷(CK)两个磷处理浓度,进行水培试验,分析其地上部干重、根系干重、根长和元素含量等表型数据,筛选得到低磷耐性野生大麦XZ26和低磷敏感栽培大麦ZU9。同时,鉴定以XZ26、ZU9为亲本构建的DH群体,获得耐性株系L138与敏感株系L73,分析其表型差异。结果显示,与ZU9相比,XZ26的低磷耐性主要体现在根系生物量显着增加以及在低磷条件下根系中分配得到较多的磷含量,以保证根系生长,提高养分吸收效率。与L73相比,L138则较早响应低磷胁迫,与XZ26耐性机制相同,根系生物量与根长极显着增加,分配至根系的磷含量比例升高。同时,在较长时间的胁迫下,L138通过提高地上部的磷利用效率维持了相对较好的生长。因此,可以认为,耐低磷基因型主要得益于根系结构的可塑性及植株体内磷的优化分配。2.磷效率相关性状的QTL定位以XZ26和ZU9为亲本构建的DH群体为材料,进行水培试验,采用SNP芯片扫描其多态性,构建遗传连锁图谱。分析该群体在两种磷水平(LP、CK)下的地上部干重、根系干重和根长,结果显示,各株系在低磷耐性上表现出很大的差异,且出现超亲分离现象。将所获表型数据与遗传连锁图谱,使用MapQTL 5进行QTL分析。发现仅根长能连锁得到1个QTL,位于6H染色体的5.7 cM附近(LOD>2),能解释9.0%的表型变异,该区域附近代表性候选基因包括HORVU6HrlG002400(细胞色素 P450)、HORVU6HrlG002410(类异黄酮还原酶)、HORVU6HrlG002600(BURP 蛋白)、HORVU6HrIG003300(硝酸还原酶1),其中,关键候选基因HORVU6HrlG002410(类异黄酮还原酶IFR)和HORVU6HrlG003300(硝酸还原酶NIA1)分别受低磷诱导上调和下调。3.低磷耐性不同基因型的转录组比较以低磷耐性株系L138与低磷敏感株系L73为材料,设置低磷(LP)和正常供磷(CK)两个磷处理浓度,进行水培试验,提取根系总RNA,利用RNA-seq技术分析其转录组数据。发现L138与L73在响应低磷胁迫上转录水平差异较大。在根系形态变化方面,L138中与侧根及根毛形成相关的生长素调控基因受低磷诱导显着上调,而L73在胁迫前期相关基因表达量受到抑制。在磷的吸收转运上,在胁迫前期,L138较早地开启体内磷转运系统(PH01、SPX-MFS),将液泡中贮藏的磷转运出来用于植株生长。在胁迫后期,L138则启动PHTI家族,通过提高磷吸收效率而适应低磷胁迫。此外,L138中糖转运蛋白表达量受低磷胁迫诱导上调,提高了磷吸收效率,并促进磷在植株体内的转运分配。因此,可以认为,L138响应低磷胁迫的分子机制包括,生长素及糖信号调控侧根大量生长;PHT1磷酸盐转运蛋白家族调控Pi吸收与转运能力的提升;PHO1及SPX-MFS调控植株Pi的再分配及平衡。(本文来源于《浙江大学》期刊2019-01-01）
邱月[3]（2019）在《西藏野生大麦耐酸/铝相关microRNA的鉴定及功能分析》一文中研究指出铝毒是限制酸性土壤中作物产量的重要因素之一。种植耐酸铝品种是提高酸性土壤中作物产量的最经济有效的方法。西藏野生大麦拥有丰富的遗传多样性,是研究耐性机理的重要种质资源。目前关于从生理和候选基因角度揭示大麦耐酸铝性的报道较多,而大麦耐酸铝胁迫相关microRNA(miRNA)鉴定工作较少。本研究采用高通量测序技术,分析比较了大麦根系miRNA表达响应酸/铝胁迫的基因型差异,以期为解析大麦miRNA介导的酸铝胁迫调控网络提供基础。主要研究结果如下:1.采用西藏野生大麦耐酸/铝基因型XZ16、酸/铝敏感基因型XZ61和国际公认耐酸/铝栽培大麦品种Dayton为材料,水培酸铝胁迫(50 μM A1,pH4.3,24 h)试验,以pH6.0及pH4.3无铝基本培养液为对照CK1和CK2,使用高通量测序从9个根文库(XZ16-CK1、XZ16-CK2、XZ61-CK1、XZ16-Al、XZ61-CK2、XZ61-Al、Dayton-CK1、Dayton-CK2、Dayton-Al)共获得216404167条clean reads。统计分析不同处理下野生大麦的小RNA的序列长度分布,结果发现小RNA的序列长度以21nt和24nt为主,其中又以24nt序列数量最多。与miRNA数据库比对结果表明,完全匹配的保守miRNA共有70条,其中27条分别属于13个miRNA家族,而剩下的43条的归属尚不清楚,共发现1113条novel miRNA序列,其中45条保守miRNA和77条novel miRNA在酸铝胁迫和对照处理下显着差异表达,这些miRNA参与植物生长、抗氧化防御、逆境调控等,意味着miRNA和他们的靶基因可能在耐酸铝方面扮演重要角色。2.分析比较酸/铝胁迫前后根miRNA变化的基因型差异,鉴定了参与大麦铝胁迫响应过程相关miRNA,共鉴定到83条miRNA,包括28条大麦保守miRNA(10个家族)和55条novel miRNA;有39条miRNA参与大麦酸胁迫响应过程,包括17条保守miRNA(8个家族)和22条novel miRNA。其中在铝胁迫下,11条miRNA(hvu-miR166b、hvu-miR168-3p、Novel-m0252-5p、Novel-m0333-5p、Novel-m0406-5p、Novel-m0407-5p、Novel-m0636-3p、Novel-m0796-3p、Novel-m 1074-3p、Novel-m 1236-5p、Novel-m 1328-3p)在 XZ16 下调表达,XZ61 上调或不变:5 条 miRNA(hvu-miR6186、Novel-m0164-5p、Novel-m0380-3p、Novel-m0513-3p、Novel-m1426-3p)在 XZ16 不变,XZ61 上调。在酸胁迫下,13 条 miRNA(hvu-miR159b、hvu-miR168-5p、Novel-m0432-3p、Novel-m0456-3p、Novel-m0547-3p、Novel-m0748-3p、Novel-m0800-3p、Novel-m0833-3p、Novel-m1032-3p、Novel-m1060-3p、Novel-m1132-3p、Novel-m1257-3p、Novel-m1454-3p)在 XZ16 下调表达,XZ61 上调或不变,4 条 miRNA(hvu-miR156a、Novel-m0403-5p、Novel-m0636-3p、Novel-m0960-3p)在XZ16不变,XZ61上调,这些miRNA被认为是酸铝胁迫相关的miRNA。本实验还利用 psRobot 和 TargetFinder 对 70 条保守 miRNA 和 1113 条 novel miRNA进行靶基因预测,1107条miRNA共检测到14535个靶基因,最终通过筛选获得了 10832个靶基因(保守miRNA 1620个,novel miRNA 10155个),进一步采用GO和KEGG对这些靶基因的功能进行注释,发现这些靶基因功能与转录调控、蛋白质转运和能量代谢等功能相关。3.通过对靶基因进行功能预测,结果表明,大麦miRNA的靶基因大部分都是植物特有的转录因子,比如MYB AP2、HD-zip、SP family等。且发现在大麦中有几个保守的miRNAs的靶基因在不同植物物种之间具有同源性,例如hvu-miR166的靶基因主要为HD-Zip,hvu-miR159的靶基因主要为MYB,hvu-miR397的靶基因主要为漆酶,hvu-miR168的靶基因主要为EREBP,其余的由miRNAs调控的靶基因还包括MFS转运蛋白家族(hvu-miR397),转运蛋白 SLC2A13(hvu-miR397),水解酶(hvu-miR6179)、依赖ATP的RNA解旋酶(hvu-miRNA156),此外,还有一些有未知功能的基因被预测为miRNA的靶基因。这些miRNA与叁种大麦基因型耐酸/铝性差异可能有很密切的关系,它们在大麦的生命活动中也发挥着重要的作用。4.通过对西藏野生大麦耐酸/铝基因型XZ16、酸/铝敏感基因型XZ61和耐酸/铝栽培品种Dayton根系转录组的分析,鉴定到54个根系耐铝相关基因,其表达表现为在铝胁迫条件下XZ16上调表达且XZ61下调/不变,或XZ16表达不变且XZ61下调表达(A1 vsCK2)。结果显示,这些基因主要参与能量代谢、水解酶活性、应激胁迫、细胞生长等生物学过程。将这些基因在两个耐酸/铝基因型XZ16和Dayton中进行比较分析发现,其中8个基因,在酸铝胁迫下的表达在两基因型间不一致,比如MLOC_53797.5基因在XZ16中被酸铝诱导显着上调,而在Dayton中下调。基于酸铝胁迫下,XZ16和Dayton中基因表达模式存在不一致的现象,我们推测XZ16和Dayton存在不同的耐酸铝机制。(本文来源于《浙江大学》期刊2019-01-01）
姚小波,王文峰,李杨,刘何春,雷雪萍[4]（2018）在《西藏大麦黄矮病病毒株系鉴定及介体蚜虫传毒能力分析》一文中研究指出从西藏青稞发病田采集黄矮病株10份,经生物学分离并用BYDV-GAV、PAV、RPV、SGV 4种抗血清进行酶联免疫吸附(即EILSA法)测定和RT-PCR法验证。拉萨曲水6份标样与GAV抗血清有强反应,而与PAV、RPV、SGV抗血清无反应,说明拉萨曲水大麦黄矮病毒的主要株系为GAV株系。采用无毒麦无网长管蚜、麦长管蚜、禾谷缢管蚜传毒,麦长管蚜对GAV株系病毒传毒强,拉萨、山南两地的麦长管蚜传毒力无明显差异。(本文来源于《西藏农业科技》期刊2018年03期）
徐珍媚,邓光兵,张海莉,梁俊俊,苏燕[5]（2018）在《基于BSA分析定位控制西藏大麦侧小穗发育的基因》一文中研究指出大麦侧小穗结实与否导致了二棱/六棱性状的分化,从而显着影响其籽粒产量,因此大麦二棱到六棱的变化具有显着驯化特征.青藏高原野生和栽培大麦资源丰富,被认为是栽培大麦的驯化和遗传多样性中心之一.为进一步了解大麦棱数调控的遗传基础以及西藏栽培大麦驯化的过程,以西藏野生二棱大麦和六棱大麦地方品种为亲本构建遗传分离群体,遗传分析发现二棱性状受单个显性基因位点控制.通过集群分离法(Bulked segregant analysis,BSA)分别建立含有22个F2单株的二棱混池和六棱混池,基于SLAF-seq(Specific-locus amplified fragment sequencing)技术共获得456 691个SLAF标签,通过SNP-index和ED两种关联算法交集得到3个与棱数性状相关的侯选区域,总长度为53.84M b,包含536个基因,其中能分别被3个数据库GO、K EGG和COG注释的基因有413、189和160个基因.上述研究实现了对控制西藏大麦侧小穗发育性状相关基因的初步定位,结果可为后续目标基因的精细定位和克隆提供理论参考.(本文来源于《应用与环境生物学报》期刊2018年06期）
张绵[6]（2017）在《西藏野生大麦干旱耐性基因等位多态性分析及相关基因的功能鉴定》一文中研究指出干旱胁迫是限制作物生产的主要气象灾害。研究作物耐/抗干旱胁迫机理,培育耐旱作物品种,提高作物抗旱能力,是作物生产急需解决的关键问题之一。青藏高原一年生野生大麦(Hordeum vulgare L.ssp.spontaneum 和 ssp.agriocrithum)(以下称西藏野生大麦)为我国独有的珍贵野生资源,具有丰富的遗传多样性,蕴藏着优异的抗逆等位基因,其在大麦品种改良上的潜在利用价值倍受国际大麦科学界的广泛关注。本研究以西藏野生大麦群体为材料,通过分析野生大麦的等位多态性,开发EST-SSR标记;利用覆盖全基因组的777个DArT标记对西藏野生大麦的耐旱相关性状进行全基因组关联分析,挖掘耐旱候选基因;采用拟南芥瞬时转化结合无损伤微电极离子流测定(MIFE,Microelectrode Ion Flux Estimation)技术对耐旱性状相关联的HvAKT1和HvHAK1基因进行功能分析。主要研究结果如下:1.以80份西藏野生大麦基因型和16份栽培大麦基因型为材料,通过在线搜索大麦EST序列和SSR位点,设计引物进行PCR扩增,采用毛细管电泳分析系统分析等位多态性。共鉴定到具有多态性的69个SSR标记,包括49个EST-SSR和20个基因组SSR,由此检测到213个等位位点,平均每个标记含有3.14个等位位点。EST-SSR位点中叁核苷酸重复序列最多,而基因组SSR主要是二核苷酸重复序列。基因组SSR较EST-SSR具丰富的多态性,西藏野生大麦比栽培大麦具更丰富的多态性。基于69个SSR标记进行的群体结构分析能够将西藏野生大麦和栽培大麦进行分离。序列比对结果表明其中47个含有SSR位点的EST序列与已知基因具有同源性。2.以166份西藏野生大麦基因型为材料,分别进行水培空气干旱胁迫(根系悬空6 h/d,持续7 d)及盆栽干旱胁迫(停止浇水持续30 d至土壤含水量4%)试验,分析野生大麦耐旱相关农艺性状的基因型差异,利用DArT标记进行全基因组关联分析。结果表明,干旱胁迫下植株的鲜重、干重、株高、根长、穗长、芒长、节间长和每穗粒重均表现显着的基因型差异,其中株高和芒长变异系数最小(8.4%),每穗粒重变异系数最大(37.4%)。群体结构分析表明该自然群体可分为3个亚群,染色体LD衰退距离平均为5.16 cM,其中第6染色体上最小(0.03 cM),第4染色体上最大(23.48 cM)。共检测到33个与野生大麦农艺性状关联的标记,其中与根干重相关的标记有11个,分别解释了 9.8%～15.5%的表型变异,与地上部干重显着相关的标记bpb-3653可解释9.4%的表型变异。与株高和根长显着相关的标记分别有4个和2个,分别可解释9.1%～10.5%和8.9%～12.3%的表型变异。与芒长显着相关的标记共有14个,其中bpb-0068可解释19.8%的表型差异。另外,标记bpb-4184与芒长和节间长均显着相关,分别解释了 12.4%和9.7%的表型变异。3.研究了干旱胁迫对西藏野生大麦生理性状的影响及基因型差异,并利用DArT标记进行全基因组关联分析。结果表明,干旱胁迫对叶片POD和CAT活性、叶片MDA含量、叶片和根系H+K+-ATP酶活性、地上部和地下部钾离子含量、叶片可溶性蛋白含量的影响表现显着的基因型差异,其中尤其以根系H+K+-ATP酶活性基因型间差异最大,其次为叶片CAT活性和MDA含量,变异系数分别为75.9%、74.7%和71.6%,与对照相比增减率变幅分别为-93%～+256%、-66%～+599%和-80%～+351%。关联分析鉴定到22、2和14、2、4、10、3、1个DArT标记,分别与根系H+K+-ATP酶活性、K+含量和叶片CAT、POD、H+K+-ATP酶活性、K+、可溶性蛋白、MDA含量显着关联。其中与CAT活性显着关联的标记bpb-7069和bpb-7063解释的表型差异均达25.7%。同时,结果显示位于大麦染色体同一位置的标记可能与一个或多个性状相关联;标记bpb-5755(44.79 cM,2H)和bpb-4877(47.38 cM,2H)在染色体上的位置与大麦钾离子通道蛋白基因HvAKT1(45.5 cM,2H)和钾离子转运体基因HvH4K1(58cM,2H)相邻。4.采用农杆菌介导的拟南芥瞬时转化及MIFE技术,测定PEG模拟干旱胁迫下拟南芥瞬时表达HvAKT1和HvHAK1植株根伸长区K+、H+、Ca2+和Cl-等的离子流。结果表明,干旱处理后,与拟南芥野生型Col-0以及农杆菌GV3101侵染的拟南芥植株相比,表达HvAKT1的植株K+吸收量显着增加,而表达HvHAK1的植株K+吸收量显着降低。对于H+而言,表达HvAKT1植株H+析出量与Col-0和GV3101没有显着差异,而表达HvHAK1植株H+析出量显着增加。与GV3101植株相比,表达HvAKT1植株Ca2+吸收量和Cl-析出量显着降低,而表达HvHAK1植株Ca2+吸收量和Cl-析出量显着增加。由上可知,表达HvAKT1的植株在干旱胁迫下主要是吸收K+,其次是吸收Ca2+,而表达HvHAK1的植株主要是吸收Ca2+,其次是吸收K+。利用HvHAK1-GFP、HvAKT1-GFP、HvHAK1-YFP和HvAKT1-YFP融合蛋白瞬时转化拟南芥进行亚细胞定位,结果表明HvHAK1和HvAKT1蛋白均位于细胞质膜上。研究结果为发掘西藏野生大麦耐旱相关基因和耐旱分子机制的研究提供了依据。(本文来源于《浙江大学》期刊2017-03-01）
全晓艳[7]（2016）在《西藏野生大麦低氮耐性机理研究》一文中研究指出氮素(N)是作物生长与产量形成的主要限制因子。然而,过量N肥的施用造成的环境问题日益严重,农业生产上亟需减轻对N肥的依赖。最为有效的解决方法就是培育耐低氮作物品种。因此,开展作物耐低氮的生理及分子机理研究,揭示作物低氮耐性机制,具有重要的理论与实践价值。青藏高原一年生野生大麦(Hordeum vulgare L.subsp.spontneum)是我国特有的种质资源,具有丰富的遗传多样性,对贫瘠土壤有较高耐性。本研究以此为主要试验材料,研究耐低氮的生理与分子机理,主要研究结果如下:1.西藏野生大麦响应低氮胁迫的生理学分析以两个低氮耐性不同的野生大麦基因型XZ149(耐低氮)和XZ56(低氮敏感)为试验材料,并以栽培品种浙大9号(ZD9)为对照,分析了 2mM(对照)、0.2mM(低氮)和0mM(氮饥饿)叁个氮水平处理14d后,两个野生大麦基因型氮素吸收、利用方面的生理差异。研究表明,XZ149的低氮耐性明显高于其它两个基因型。首先,在氮胁迫条件下,XZ149具有更强的氮素吸收能力,表现为低氮胁迫下XZ149地上部干物重、总干物重和氮积累量的降幅最小。研究还发现,氮含量(浓度)并不能区分低氮耐性的基因型差异,说明低氮耐性主要与氮的利用有关。其次,XZ149表现出较强的氮素同化或再同化能力,低氮胁迫下其可溶性蛋白含量和硝酸还原酶(NR)活性降幅均小于XZ56,XZ149叶片谷氨酰胺酶(GS)活性增幅大于XZ56;保证了低氮胁迫下有较多的含氮化合物合成。2.基于RNA-Seq技术的西藏野生大麦响应低氮胁迫表达谱分析以两个西藏野生大麦基因型(XZ149,耐低氮;XZ56,低氮敏感)为材料,利用Illumina的RNA-Seq技术分析了根系短时间内(6 h和48 h)响应低氮胁迫(0.2mM)的转录组变化。据转录谱分析结果,共鉴定到1469个差异表达基因(DEGs),包括转运体、转录因子、激酶以及抗氧化胁迫和激素信号调控相关基因。其中,695个DEGs可能与低氮耐性相关,分别具有转运活性、抗氧化活性等,主要参与氨基酸代谢、淀粉和蔗糖代谢以及次级代谢等代谢过程。低氮胁迫下,XZ149比XZ56具有更高的氮素吸收能力和利用效率。XZ149中硝态氮转运体特异而持续更久的高表达以及更加节省能量消耗的氮素同化方式,使其能在缺氮的情况下更高效的吸收氮素,这可能是XZ149耐低氮的重要原因。植物生长素和乙烯响应途径可能也与低氮耐性的基因型间差异相关。本研究系统地剖析了耐低氮野生大麦基因型的转录谱,鉴定到大量低氮耐性相关的候选基因,从而为深入研究西藏野生大麦特异耐低氮机制奠定了基础。3.西藏野生大麦响应低氮胁迫的代谢组学分析利用气相色谱-质谱(GC-MS)联用技术,分析了两个西藏野生大麦基因型(XZ149,耐低氮;XZ56,低氮敏感)在低氮(0.2mM)处理1d,3d,6d,9 d,12 d,15 d,18 d后根和叶片的代谢组差异。结果发现共有51个代谢产物在低氮胁迫下发生显着变化。主成分分析(PCA)显示,代谢物在不同样本间的差异大小顺序为:组织间(根vs叶)最大,其次是处理间(低氮vs对照),基因型间(XZ149vsXZ56)最小。低氮胁迫对碳和氮分配的影响具有组织特异性。XZ149中氨基酸的节能积累方式和利于根系生长的碳分配方式使之有较高的低氮耐性。此外,低氮胁迫下,XZ149具有较高的产能能力以及较强的维持细胞还原稳、态的能力,这可能也是该基因型表现较强低氮耐性的机制之一。4.西藏野生大麦响应低氮胁迫的离子组分析利用电感耦合等离子发射光谱(ICP-OES),分析了低氮(0.2mM)和正常供氮(2mM)处理18d的XZ149、XZ56和ZD9叁个大麦基因型根和地上部离子组差异。主成分分析(PCA)结果显示,低氮胁迫对大麦离子组影响显着,并且基因型间存在差异。研究表明,低氮胁迫对K的影响基本与P相同,即地上部P和K积累增加,根系P和K积累减少。这种影响因基因型而异,叁个基因型中对XZ149中P含量影响最小,对ZD9影响最大;K含量以XZ149地上部的升幅最大,而其根系中降幅最小。此外,低氮胁迫显着降低栽培大麦ZD9地上部和根部的Fe元素含量,但对野生大麦地上部和根部的Fe含量影响很小,这表明在低氮胁迫下,野生大麦具有相对稳定的Fe吸收与转运能力。低氮胁迫促进XZ149和ZD9的根部Zn积累,限制其向地上部的运转,并抑制XZ56和ZD9根中的Mn积累。总之,低氮胁迫下耐性较强的基因型XZ149元素变化相对较小,因而维持相对稳定的矿质元素吸收可能是XZ149较高的低氮耐性的重要原因。(本文来源于《浙江大学》期刊2016-09-01）
李志勇[8]（2016）在《西藏野生大麦产量与农艺性状的相关分析与大麦叶色黄化突变体的基因定位》一文中研究指出大麦是世界重要的粮食作物之一,高产一直是大麦育种栽培的主要方向。大麦产量受多方面因素影响。本学位论文以西藏野生大麦和经EMS处理得到的叶色黄化突变体为材料,通过对产量与农艺性状的相关分析和对影响大麦产量的叶色黄化基因进行遗传分析和基因定位,找到在杭州气候条件下西藏野生大麦产量的主导性状,从分子水平上了解叶色黄化基因的遗传机理。主要研究结果有：西藏野生大麦产量与农艺性状的相关分析1.选取西藏野生大麦品种40份,其中二棱大麦20份,六棱大麦20份的农艺性状进行极差与变异系数等统计分析。结果显示群体内与群体间性状差异明显。说明了西藏野生大麦丰富的遗传多样性。2.对西藏野生六棱大麦进行相关性分析表明,各性状与产量的相关性大小顺序为：百粒重>株高>每穗粒数>穗长>穗下节长>分蘖数>芒长。通过通径分析及多元逐步回归分析发现株高、百粒重、每穗粒数和分蘖数与产量显着相关,其中与百粒重的直接相关系数最高,为0.829。各性状间的间接相关系数有正有负。在杭州地区气候环境条件下,最优的西藏野生六棱大麦的性状应为百粒重大,株高适中(中秆、矮秆),分蘖数和每穗粒数相对较少,同时注意各性状之间协调。3.对西藏野生二棱大麦进行产量相关性分析表明,各性状与产量相关的性状按相关性从大到小排列依次为每穗粒数>株高>芒长>穗长>分蘖数>百粒重>穗下节长,通过通径分析及多元逐步回归分析发现：株高、穗长、芒长、每穗粒数和分蘖数与产量相关,与每穗粒数的直接相关系数最高,为1.266。各性状相关关系复杂。在各性状协调发展情况下,性状为株高适中(中秆、矮秆),穗长长度适中,芒长长度中等偏长,每穗粒数极多的西藏野生二棱大麦则成为提高产量的优先选择。叶色黄化突变体研究1.通过对叶色黄化突变体大麦YLM的观察及农艺性状测量,发现其在整个生育期内均表现为叶色黄化,生育期延长。叶色黄化突变体YLM的农艺性状与对照品种相比,其株高、穗长、芒长均比对照品种高,其中穗长差异达到了极显着水平。而通过对成熟植株的茎秆重,穗重,单株产量进行对比发现,叶色黄化突变体的这叁个性状数值均比对照组低,其中茎秆重与单株产量均达到极显着差异水平。产量与对照相比显着下降。2.以叶色黄化突变体YLM为母本与大麦品种XZ181杂交,从F2中随机观察200株,其中,植株叶色表现正常表型142株。叶色表现为黄化突变表型58株。经卡方检验X2=1.71<x20.05=3.84,说明符合孟德尔单基因遗传的分离比3：1,表明该突变受隐性单基因控制。3.利用416对SSR分子标记对突变基因ylm-1进行定位,将其定位于第3号染色体长臂的标记3H545与标记3H550之间,物理距离间距为7 Mb左右。(本文来源于《浙江大学》期刊2016-03-01）
曾建斌[9]（2015）在《西藏野生大麦低钾耐性机理研究》一文中研究指出钾(K)在植物的生长发育以及作物的产量与品质形成过程中起着十分重要的作用。我国土壤钾素耗竭十分严重,耕地缺钾的范围逐渐扩大,农作物对钾肥的大量需求和耕地供钾不足之间的矛盾日益突出。土壤缺钾问题已经成为我国农业生产中一个重要的限制因子。因此,开展作物耐低钾的生理及分子机理研究,揭示作物低钾耐性机制,具有重要的理论与实践价值。青藏高原一年生野生大麦(Hordeum vulgare L.subsp.spontaneum)是我国特有的珍贵资源,具有丰富的遗传多样性,蕴藏有优异的抗逆基因资源。本研究以此为主要研究材料,研究耐低钾的生理与分子机理,取得的主要结果如下：1.基于RNA-Seq技术的野生大麦响应低钾胁迫表达谱分析以两个西藏野生大麦低钾耐性不同基因型(XZ153,耐低钾；XZ141,低钾敏感)为材料,利用Ilumina的RNA-Seq技术分析了这2个基因型响应低钾的转录组。低钾处理6h和48 h,共鉴定到692个差异表达基因(DEGs),包括转录因子、转运体、蛋白激酶、氧化胁迫和激素信号传导等。从中随机挑选了15个基因,荧光定量RT结果与测序的结果趋势基本一致,说明RNA-Seq的结果是准确、可靠的,可进行后续分析。同时,对294个可能的低K耐性候选DEGs进行了Blast2Go功能富集,结果显示,结合能力、催化能力和转运体活性占分子功能类别的比例高达89%。另外,对这294个DEGs进行KEGG代谢通路富集分析。结果为,47种酶类定位在32个不同的代谢通路中,主要涉及淀粉和蔗糖代谢、脂类代谢和乙烯生物合成等。基此,提出了XZ153耐低钾的分子机制模型。结果显示,乙烯响应途径可能是低钾耐性基因型差异的重要分子机制之一。XZ153在低钾胁迫下反应迅速,能较早启动如钾转运体等基因的表达,因而可吸收和积累更多的钾,从而表现较强的低钾耐性。2.基于串联质谱标签(TMT)技术的大麦叶片响应低钾胁迫定量蛋白组学研究以两个西藏野生大麦基因型(XZ153,耐低钾；XZ141,低钾敏感)和栽培品种鹿岛麦(耐低钾)为材料。结果显示：低钾处理下XZ141总干物质重降低最多(33%),XZ153降低最小(9.6%)。此外,XZ141呈典型的缺钾症状,鹿岛麦有轻度缺钾症,而XZ153未表现缺钾症状。由此可见,XZ153低钾耐性最强,XZ141对低钾最敏感。此外,组织离子组响应也存在基因型差异,XZ153地上部钾的含量减少最少,而XZ141根部P.Zn.Cu和Fe降幅最大。同时,TMT定量蛋白质结果显示,低钾处理16 d,叁个材料差异蛋白总共为288个,其中可能与低钾耐性相关有129个蛋白,包括BTF3转录因子、ABC转运蛋白、苏氨酸/丝氨酸类蛋白激酶等；此外,还鉴定到一些逆境胁迫响应应答因子,如细胞色素P450,苯丙氨酸解氨酶(PAL)等。以上结果表明,XZ153具有较强的离子平衡能力和抗氧化系统等。PAL介导的苯丙烷类次生代谢途径和乙烯响应代谢通路是解释低钾耐性基因型差异的重要分子机制。3.大麦响应低钾胁迫的代谢组学分析利用气相色谱-质谱(GC-MS)联用技术,分析了低钾(0.01 mM)和正常供钾(1 mM)处理16 d的XZ153、XZ141和鹿岛麦3个大麦基因型根和叶片代谢组差异,结果鉴定到61种代谢物响应低钾胁迫。层序聚类分析发现,代谢物在不同样本间的差异大小顺序为：组织间(根vs叶)最大,其次是处理间(低钾vs对照),基因型间(XZ153、XZ141和鹿岛麦)最小。氨基酸合成的代谢物明显增加,而参与TCA循环的代谢物积累受到抑制,这是根部和叶片代谢组响应低钾胁迫的典型特征。此外,带负电荷氨基酸：天冬氨酸(Asp)和谷氨酸(Glu)及提供负电荷的有机酸：柠檬酸含量在叶片和根中均减低,而带正电荷的碱性氨基酸赖氨酸(Lys)含量上升,从而维持细胞质中电荷的平衡。再者,葡萄糖等糖类积累,保证能量基质供应,这是大麦响应低钾的生理基础。低钾胁迫下,XZ153通过提高活性氧自由基清除剂的含量(如脯氨酸和抗坏血酸),进而增强抗氧化胁迫能力,这可能也是该基因型表现较强低钾耐性的机制之一。4.大麦HvHKT7基因的克隆及初步分析根据RNA-Seq测序得到的一个HK(high-affinity K+ transporter)基因序列,我们从XZ153中克隆获得了该基因,其cDNA长度为1776 bp,命名为HvHKT7,包含完整的CDS长度为1749 bp,编码582个氨基酸,为9次跨膜蛋白。基因结构分析发现,该基因由2个内含子和3个外显子组成。基因多态性结果显示,HvHKT7编码区在XZ153和XZ141两个基因型之间总共有5个SNP位点,导致3个氨基酸差异。同源比对结果表明,HvHKT7基因与水稻OsHKT1;4和小麦TmHKT1;1的序列相似性最高,达到60%以上。结构域分析发现,HvHKT7存在4个P-loop结构。第1个保守的P-loop区,对应的氨基酸为丝氨酸(Ser),现有分类属于第1亚族。HvHKT7基因启动子区不仅包含激素应答响应元件,如CGTCA-motif和TGACG-motif与JA信号相关,还有一些逆境胁迫响应的顺式作用元件,如5'UTR Py-rich stretch.HSE.TC-rich repeats.ABRE等。RT-PCR结果显示,HvHKT7基因的表达呈现明显的基因型差异,在XZ153中一直持续高表达。由此可以推测,HvHKT7介导的离子转运,可能与低钾耐性相关。亚细胞定位结果显示,HVHKT7是一个典型的膜蛋白,定位在质膜和核膜上。(本文来源于《浙江大学》期刊2015-09-01）
贺小彦[10]（2015）在《干旱胁迫下西藏野生大麦根毛生长调控基因HvEXPB7的分离、克隆和功能鉴定》一文中研究指出干旱是限制作物产量的一个重要因素。培育耐旱作物品种提高作物的耐/抗旱能力是作物生产亟需解决的关键问题之一；而发掘耐旱种质,明确其耐性机制是培育耐旱作物品种和制订耐旱栽培措施的基础。根毛是吸收养分和水分的重要器官,对植物耐旱性起着重要作用。根毛发育和生理功能受遗传制约,也受土壤湿度等环境条件的影响,迄今已鉴定到若干与拟南芥属植物根表皮细胞特化、根毛细胞分化、根毛初始伸长和顶端生长等相关的基因。但有关单子叶植物根毛响应干早胁迫时的遗传基础和分子调控机制仍未见报道。青藏高原一年生野生大麦(Hordeum vulgare L. ssp. spontaneum)具有丰富的遗传多样性,能为作物品种改良,培育抗逆性(如耐/抗干旱)作物新品种提供优异的候选基因。本研究以课题组已筛选到的耐早野生大麦XZ5为材料,在分析研究干旱胁迫对不同耐性基因型大麦根毛生长与转录组的影响及基因型差异的基础上,分离克隆干旱胁迫下野生大麦根毛生长调控基因HvEXPB7,研究西藏野生大麦耐早的分子机理。主要研究结果如下：1.以高耐干旱的青藏高原一年生野生大麦XZ5为材料,以干旱敏感野生大麦XZ54和国际公认耐旱大麦品种Tadmor为对照,水培PEG(聚乙二醇,Polyethylene glycol)模拟干旱胁迫试验,观察干旱胁迫对根毛生长的影响及基因型差异,发现PEG模拟干旱1 d根毛大量脱落,干旱条件下基因型间根毛生长无显着差异；干旱处理第3和5 d大麦幼苗重新长出根毛,其中抗旱野生大麦XZ5根毛发生量显着多于敏感种质XZ54及抗旱品种Tadmor;随着干旱处理时间的延长,只有XZ5具有发达的根毛表型特征。2.液氮中分离足量叁个大麦基因型根毛,利用转录组测序的方法,比较分析大麦根毛基因表达响应干旱胁追的基因型差异。结果表明,干旱胁迫诱导XZ5根毛中更多的基因表达发生变化。PEG模拟干旱条件下,XZ5、XZ54和Tadmor根毛中差异表达基因,分别有216、19和77个；鉴定到与XZ5耐旱相关的差异表达基因36个,其表达表现为干旱胁迫条件下XZ5上调表达且XZ54下调/不变,或XZ5表达不变且XZ54下调表达(干旱v对照)；功能预测结果显示,这些基因主要参与能量代谢、抗氧化胁迫、抗逆胁迫、细胞壁修饰和根毛生长等生物学过程。将这些基因在两个耐旱基因型XZ5和Tadmor中进行比较分析发现,其中16个基因,其响应干旱胁迫时的表达在两基因型间不一致；其中β-expansin基因在XZ5中干旱诱导显着上调,而在Tadmor中不受干旱诱导。3.采用RACE方法从XZ5中克隆了该β-expansin基因的全长,序列比对表明该基因含有expansin家族基因典型的两个功能域DPBB_1和Pollon_allerg_1以及一些高度保守的结构域。进化树分析结果显示该基因属于EXPB家族成员,并且进化上和水稻OsEXPB7较近,因此将该基因命名为HvEXPB7。比较叁个大麦基因型HvEXPB7基因CDS区和启动子区序列显示,该基因在野生大麦耐旱基因型XZ5中保留了最高的遗传多态性和最多的根毛调控元件RHEs (Root hair specific cis-elements),组织特异性表达分析表明HvEXPB7基因主要在XZ5的根中表达,亚细胞定位结果显示HvEXPB7蛋白会进入分泌途径最终定位在细胞质膜上。4.利用BSMV-VIGS (Barley stripe mosaic virus induced gene silencing)方法在XZ5中成功沉默了HvPDS报告基因,首次建立了野生大麦的BSMV-VIGS体系。在干旱和正常生长条件下,BSMV-VIGS诱导HvEXPB7基因沉默植株的根毛长度和数量都显着差于对照植株。同时,HvEXPB7基因沉默植株根系干物质重和根系K+浓度都显着低于对照(正常XZ5)；叶面喷施乙烯可以使这种抑制作用得到部分恢复,同时干旱条件下这种恢复效果更明显。HvEXPB7基因可以调控XZ5中根毛的生长,进而影响干旱条件下根系K+吸收以及植株的生长。研究结果加深了青藏高原一年生野生大麦中特有的耐旱相关基因及其耐旱分子机制的认识,为培育耐旱大麦品种提供了新的基因资源。(本文来源于《浙江大学》期刊2015-09-01）
西藏大麦论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
磷是植物必需的大量营养元素之一,参与多个关键生理生化过程,是保证作物正常生长发育、产量与品质形成以及抗逆的重要元素。由于土壤中能够被植物直接吸收的有效磷浓度很低,而磷矿资源储量又十分有限,磷已成为农业生产可持续发展的限制因子;另一方面,大量施用磷肥导致水体污染严重。因此,提高作物磷的利用效率或低磷胁迫耐性是解决土壤缺磷和减少磷肥使用的重要途径,而解析磷高效基因型适应低磷胁迫的分子机制,则有助于筛选和培育磷高效作物品种。本研究以低磷耐性野生大麦XZ26与低磷敏感栽培大麦ZU9为亲本构建的DH群体为材料,通过不同磷水平处理,比较不同株系对磷处理的反应,进行磷效率相关性状的QTL定位,并以筛选到低磷耐性株系L138和低磷敏感株系L73为材料,进行转录组研究,取得的主要结果归纳如下:1.低磷敏感与耐性基因型的表型差异分析以西藏野生大麦和栽培大麦为材料,设置低磷(LP)和正常供磷(CK)两个磷处理浓度,进行水培试验,分析其地上部干重、根系干重、根长和元素含量等表型数据,筛选得到低磷耐性野生大麦XZ26和低磷敏感栽培大麦ZU9。同时,鉴定以XZ26、ZU9为亲本构建的DH群体,获得耐性株系L138与敏感株系L73,分析其表型差异。结果显示,与ZU9相比,XZ26的低磷耐性主要体现在根系生物量显着增加以及在低磷条件下根系中分配得到较多的磷含量,以保证根系生长,提高养分吸收效率。与L73相比,L138则较早响应低磷胁迫,与XZ26耐性机制相同,根系生物量与根长极显着增加,分配至根系的磷含量比例升高。同时,在较长时间的胁迫下,L138通过提高地上部的磷利用效率维持了相对较好的生长。因此,可以认为,耐低磷基因型主要得益于根系结构的可塑性及植株体内磷的优化分配。2.磷效率相关性状的QTL定位以XZ26和ZU9为亲本构建的DH群体为材料,进行水培试验,采用SNP芯片扫描其多态性,构建遗传连锁图谱。分析该群体在两种磷水平(LP、CK)下的地上部干重、根系干重和根长,结果显示,各株系在低磷耐性上表现出很大的差异,且出现超亲分离现象。将所获表型数据与遗传连锁图谱,使用MapQTL 5进行QTL分析。发现仅根长能连锁得到1个QTL,位于6H染色体的5.7 cM附近(LOD>2),能解释9.0%的表型变异,该区域附近代表性候选基因包括HORVU6HrlG002400(细胞色素 P450)、HORVU6HrlG002410(类异黄酮还原酶)、HORVU6HrlG002600(BURP 蛋白)、HORVU6HrIG003300(硝酸还原酶1),其中,关键候选基因HORVU6HrlG002410(类异黄酮还原酶IFR)和HORVU6HrlG003300(硝酸还原酶NIA1)分别受低磷诱导上调和下调。3.低磷耐性不同基因型的转录组比较以低磷耐性株系L138与低磷敏感株系L73为材料,设置低磷(LP)和正常供磷(CK)两个磷处理浓度,进行水培试验,提取根系总RNA,利用RNA-seq技术分析其转录组数据。发现L138与L73在响应低磷胁迫上转录水平差异较大。在根系形态变化方面,L138中与侧根及根毛形成相关的生长素调控基因受低磷诱导显着上调,而L73在胁迫前期相关基因表达量受到抑制。在磷的吸收转运上,在胁迫前期,L138较早地开启体内磷转运系统(PH01、SPX-MFS),将液泡中贮藏的磷转运出来用于植株生长。在胁迫后期,L138则启动PHTI家族,通过提高磷吸收效率而适应低磷胁迫。此外,L138中糖转运蛋白表达量受低磷胁迫诱导上调,提高了磷吸收效率,并促进磷在植株体内的转运分配。因此,可以认为,L138响应低磷胁迫的分子机制包括,生长素及糖信号调控侧根大量生长;PHT1磷酸盐转运蛋白家族调控Pi吸收与转运能力的提升;PHO1及SPX-MFS调控植株Pi的再分配及平衡。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
西藏大麦论文参考文献
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标签：青藏高原一年生野生大麦(Hordeum; vulgare; L.ssp.spontaneum; ssp.agriocrithon); 耐铝性; MIFE; 离子流;