导读:本文包含了地山雀论文开题报告文献综述及选题提纲参考文献，主要关键词:进化基因组学,群体基因组学,比较基因组学,嗅觉受体基因
地山雀论文文献综述
卢琴[1]（2017）在《企鹅嗅觉和地山雀合作繁殖的进化基因组学研究》一文中研究指出作为达尔文自然选择学说的核心内容之一,适应性进化主要研究自然界的生物如何为了适应环境的变化而演化出一系列的结构和功能的改变。随着基因组学的发展,大量的基因组和群体多态性数据不断涌现,比较基因组学、群体基因组学、生物信息学、系统生物学等基因组学相关学科也得到了快速发展,为研究适应性进化的分子机制提供了基础;而新一代测序技术的应用,更为研究适应性进化提供了难得的机遇。本文在基因组水平上,利用比较基因组学和群体基因组学两种手段,分别进行了 2项研究:1)企鹅的水下适应与嗅觉受体基因的进化;2)地山雀合作繁殖的适应性进化及其基因组学机制。这些研究将为我们在基因组时代下深入理解动物的适应性进化提供科学依据。在第二章中,我们研究了嗅觉受体(Olfactory receptor,OR)基因在企鹅中的进化。分析了2种企鹅(帝企鹅和阿德利企鹅)的基因组草图,同时分析了6种近亲水鸟(暴雪鹱、鸬鹚、朱鹮、小白鹭、卷羽鹈鹕和红喉潜鸟)的基因组草图,总计查找到了 344个完整且全长的(intact and complete)OR基因,分别是:帝企鹅32个、阿德利企鹅26个、暴雪鹱33个、普通鸬鹚36个、朱鹮47个、小白鹭106个、卷羽鹈鹕20个、红喉潜鸟44个。通过系统发育重建,得到了在这8种鸟中序列保守且功能重要的29个一对一的直系同源OR基因。由于基因组草图的测序不完全或者组装质量比较差,我们将基因组中没查找到的所有直系同源OR基因进行了常规测序,并新产生了 34条基因组草图没有的序列。通过对这一共378个OR基因序列的研究,结果显示,对其它水鸟很常见的序列保守功能重要的OR基因,在企鹅中却出现了显着多的假基因化:非企鹅水鸟的OR假基因占所有直系同源OR基因的比例为2.9%,而企鹅OR假基因所占比例为33.3%。因此,相对于其它水鸟而言,企鹅的嗅觉能力显着减弱。企鹅特有的嗅觉能力减弱发生在企鹅的共同祖先出现的时间,大约在23到60个百万年前之间。我们推测,与其它水鸟相比,企鹅减少对嗅觉的依赖原因之一是对水生生活的适应。由于企鹅在日常生活中对食物的搜索、追逐、捕获的全过程全都在水下,因此,企鹅水下视力的适应性进化可能使得它们的嗅觉变得不再重要了。在第叁章中,我们使用全基因组重测序技术报道了一种生活在青藏高原的合作繁殖模式动物——地山雀在基因组范围内的遗传变异,并初步揭示了地山雀合作繁殖进化的分子机制。我们选取合作繁殖比率显着不同的两个地山雀种群:天峻(5年平均合作繁殖比率47.1%)和尕海种群(5年平均合作繁殖比率8.7%)作为研究对象;其中,天峻和尕海种群的各5个个体分别被用来构建共计10个个体单独测序文库,而天峻的15个个体和尕海的15个个体的基因组DNA等量混合后被用来构建2个混池测序文库。本研究描述了地山雀的基因组范围的遗传变异,提供了一份重要的基因组资源,开发了一系列的遗传标记:从地山雀个体测序文库中一共检测到了 5910156个高质量的SNPs、261222个插入、372130个缺失和92299个不同类型的结构变异;从2个混池测序文库中检测到5979812个SNPs、335218个插入、458587个缺失和22154个结构变异。基于鉴定获得的所有SNPs,我们用邻接法和主成份分析的方法对个体测序数据进行了分析。结果显示,两种方法得到的结果是类似的:所有尕海的个体(GH1-GH5)聚在一起,所有天峻的个体(TJ1-TJ5)聚在一起。对上述的全基因组重测序数据进行正选择检验,对个体数据和混池数据中同时检测到的受选择的基因(PSGs)进行功能富集分析。全基因组扫描结果显示,天峻种群一共有197个基因、尕海种群一共有178个基因被检测到具有最强的受到正选择的信号。功能富集分析显示,与免疫、代谢、繁殖相关的功能在天峻种群中被显着富集,与发育相关的功能在尕海种群中被显着富集,说明两个种群具有强烈的遗传分化。此外,我们还发现3个与繁殖相关的分子通路(卵母细胞减数分裂、促性腺激素释放激素的信号通路、黄体酮介导的卵母细胞成熟通路)在天峻种群中显着富集,天峻种群中有8个受选择基因(PTK2、ADCY5、BTRC、UNC13B、HIPK1、KIF24、SHC1、MAPK14)的功能与长寿或衰老有关,说明繁殖策略和寿命可能在合作繁殖行为的进化中具有重要作用。因此,尽管有样品数量的不足,我们关于受选择基因的发现仍然初步揭示了合作繁殖行为适应性进化的分子机制,强调了寿命和繁殖在合作繁殖行为进化中的重要作用。(本文来源于《武汉大学》期刊2017-05-01）
张琦[2]（2017）在《青藏高原地山雀的种群遗传学研究》一文中研究指出地山雀(Pseudopodoceshumilis)是一种青藏高原特有的鸟类。我们使用了来自26个地理种群的425个样本,以线粒体DNA的细胞色素b基因的部分序列(890bp)作为分子标记,对地山雀的种群遗传和地理分布进行了研究,结论如下:1、890bp的序列中包含了 29个多态位点,其中简约信息位点有21个,共获得27种单倍型,其中Hap_1和Hap_2为分布最广、数量最多的单倍型,占到整个种群的65%以上,总的单倍型多样性(Hd)为0.73861,核昔酸多样性(π)为0.00221,各地理种群的单倍型多样性在0～0.81699之间,最高的为那曲:0.81699,而刚察、芒康和诺尔盖这3个种群仅包含一种单倍型。2、根据单倍型网络图和系统发育图,Hap_1和Hap_2为中心单倍型,分布范围最广,拥有最多的卫星单倍型,Hap_12和Hap_26距离其他单倍型的遗传距离最远,其地理分布也局限于青藏高原北部边缘的青海地区,以大山雀(Parusmajor)作为外群的ML树,显示Hap_9和Hap_10是最早分化的单倍型,预示着西藏东部角可能是一个冰期避难所。3、地山雀的遗传分化系数Gst=0.428855,Fst=0.67386,Hs=0.42092,各种群的Gst的范围为-0.03109～1,Fst的范围为-0.27717～1,根据Fst构建的UPGMA树,结合地理分布信息,可以把地山雀分为4个群组:北部组(青藏高原北缘的青海地区)、南部组(青藏高原东南角)、中西部组(青藏高原中西部)和东部组(青藏高原东缘)。北部组相较于其他3个组的分化程度更高,而中西部组和东部组间的分化程度很低。(本文来源于《武汉大学》期刊2017-05-01）
李银会[3]（2015）在《藏东南地山雀种群的交配系统和行为博弈》一文中研究指出在合作繁殖鸟类中,大多数种为社会单配制。为了实现适合度利益的最大化,繁殖个体会积极寻求婚外交配。但是,由此产生的婚外亲权必然会损害配偶的适合度利益,引起群体内亲缘关系的降低,从而引起个体间冲突,不利于合作行为的进化。因此,动物将在适合度利益和社会性进化的选择压力之间进行权衡和博弈。地山雀(Pseudopodoces humilis)是青藏高原特有的一种小型雀形目鸟类,其复杂的遗传结构和多样的合作繁殖系统,为我们提供了一个验证单配制假说,以及在鸟类中探索个体行为博弈策略的机会。作者分别于2013年和2014年的5-7月,就西藏东南部昌都(30°33'13”N,97°06'31”E,平均海拔4300 m)地山雀种群的合作繁殖系统进行了研究。通过对个体社会行为观察,结合微卫星基因分型技术,得出如下结论：1.社会系统。在昌都地山雀种群中,有52%(n=45)的繁殖单元表现为合作繁殖,其中有一个合作单元属于复式繁殖系统。其余48%的繁殖单元(n=41)则采取一雌一雄的独立繁殖模式。一个合作繁殖单元平均包含1.79个帮助者(1-6)。绝大多数帮助者都是雄性个体(n=68),只有一小部分是雌性帮助者(n=9)。大部分的雄性帮助者(95.5%,n=66)都是优势繁殖对的亲属,只有少部分(4.5%)属于无关个体。同时,2014年的谱系资料分析结果显示,在35个雄性帮助者中,有22.9%的个体是延迟扩散的后代。在9个雌性帮助者中,有7个属于优势繁殖对的亲属,另外2个是无关个体。因此,昌都种群地山雀的合作繁殖系统属于典型的“亲属在巢帮助”(helping-at-the-nest)类型。合作繁殖单元内(n=45)可能只有雄性帮助者(n=36),或者只有雌性帮助者(n=3),或者两性共同帮助(n=6)。帮助年份持续1-2年,83.1%(n=77)的帮助者只帮助一年,少数(11.7%)连续帮助2年,其余只有5.2%的帮助者在第二年获得了独立繁殖机会。2.遗传交配系统。(1)在简单家庭中,有51.2%(n=43)的巢检测出婚外父权,涉及23.5%(n=162)的婚外后代；同时,有25.6%的巢检测出婚外母权,并产生10.5%的婚外后代。(2)在合作繁殖单元内,有31.7%的巢(n=41)检测出群体外婚外父权,并产生了9.9%(n=161)的私生子；高达36.6%巢内存在帮助者分享父权的情况,涉及到18.6%的后代；同时,在22%(n=41)的巢内检测出婚外母权,涉及到6.2%(n=161)的后代；还有3个巢内发现帮助者分享母权的情况,涉及到2.5%的后代。此外,在合作单元中还发现一例完全巢寄生的情况(被临近领域的繁殖对寄生的一个后代)。3.亲缘选择驱动社会系统的进化。雌性地山雀在寻求繁殖利益时具有选择性,她们倾向于选择表型质量高于其社会配偶(P=0.067)并且亲缘关系近的(P<0.001)婚外雄性作为婚外交配对象。合作单元婚外父权的比例显着低于简单家庭(P=0.038),婚外母权的比例在二者中没有差异(P=0.37)。延迟扩散的后代不分享父权。而取得繁殖权的帮助者与优势雄性的亲缘关系,显着地大于不分享繁殖权的帮助者与优势雄性的亲缘关系(P=0.027)。与优势雄性和优势雌性亲缘关系的远近,显着影响帮助者得到繁殖权的机会(P=0.032 vs.P=0.018)。然而,帮助者获得的父权份额只受到与雌性亲缘关系的显着影响(P=0.017)。尽管帮助者获得群内繁殖权,但是,优势雄性所得群内平均收益(2.73±0.23,,n=40)显着大于帮助者所得(1.36±0.16,,2=22),显示出优势雄在控制群内繁殖权(P<0.001),某种程度上,帮助和被帮助双方的适合度利益也得到平衡。因此,我们得出,受亲属选择利益的驱动,当合作繁殖的个体与群外个体偷情的代价超过其合作繁殖的利益时,选择压力倾向于维持合作群内低比例的婚外父权发生率和群体内合作关系。4.基于行为博弈论的合作繁殖的进化。一方面,个体间为防止繁殖权的损失而采取合作策略,另一方面,为了实现各自繁殖收益的最大化,雄性偷情和雌性背叛产生的两性冲突,使双方陷入一种“囚徒困境”("prisoners dilemma")。在地山雀种群中,偷情者得到高的回报：雌、雄单方面偷情,分别得到高的繁殖收益(3.89 vs.4.44个后代)；而被偷情者受到最大损失：被偷情的雌性和雄性只能得到最少的繁殖收益(分别为2.92 vs.2.30个后代)；双方合作不是最佳繁殖策略(雌雄合作分别得到3.39 vs.3.15个后代)；雌雄双方互相背叛都能换取各自的高回报(4.31 vs.4.15个后代)。不管对手采取什么策略,背叛的一方永远是最大的赢家(P<0.001)。因此,在追求个体适合度利益所进行的行为博弈中,地山雀雌雄双方采取繁殖策略的不同直接导致其繁殖收益的差异,背叛成为最好的策略,也因此导致了较高水平的婚外父权发生率。合作的一方则受到最大的惩罚,而双方互相背叛(Tit for Tat)成为纳什均衡(Nash equilibrium)的最佳进化稳定策略(evolutionarily stable stragegy)。5.帮助者效应。在昌都地山雀种群中,除了显着降低了合作群内雏鸟损失的概率之外(P=0.04),(1)帮助者没有促进繁殖成功(P=0.24)：简单家庭幼鸟出飞数(3.83±0.23)与合作单元幼鸟出飞数(3.85±0.20)差异不显着(P=0.94)。(2)帮助效应没有促进雌性地山雀对当前窝大小的调整：窝大小与合作状态和帮助者数量都不相关(P=0.23 vs.P=0.12)。(3)帮助效应没有促进孵化率的提高(P=0.86)。(4)帮助效应没有提高繁殖者的存活率。研究证明,个体的身体质量会导致其陷入“独立繁殖”还是“帮助”的困境,影响其帮助行为的决定。因此,我们得出结论,在昌都地山雀种群,帮助者的身体质量显着低于优势雄(P<0.001),是导致其留巢帮助的一个原因,而低质量的帮助者往往不能给合作群带来明显的正向效应,这也是我们没有发现帮助者给合作群带来显着贡献的原因。(本文来源于《武汉大学》期刊2015-05-01）
卢欣[4]（2015）在《揭秘鸟类合作繁殖的进化:以青藏高原特有物种地山雀作为模式系统的一项长期努力》一文中研究指出鸟类合作繁殖系统的进化机制是行为生态学和进化生态学领域的热点,许多基本理论问题依然悬而未决.青藏高原草甸荒漠气候恶劣、植被贫乏,是地球上独特的生态地理区域.自2004年以来,我们以此极端环境的特有物种地山雀(Parus humilis)为模式系统,探讨合作繁殖系统的特征和适应方式.在掌握合作系统基本结构的基础上,将继续进行长期数据的积累.通过比较帮助者和独立繁殖者的终生适合度,检验亲属选择理论;建立时空尺度上合作繁殖与气候因子的关系,揭露生态压力的作用机制;理清不同种群合作繁殖与婚外父权的关系,阐明遗传单配制作为合作繁殖行为进化的驱动力;联系外源与内源因素,确定合作繁殖物种种群动态的调节机理.地山雀社会系统的神秘需要研究者用不懈的努力去探索.(本文来源于《中国科学:生命科学》期刊2015年02期）
程亚林[5]（2014）在《地山雀与大山雀喙型差异的分子调控机制》一文中研究指出脊椎动物的颅面骨结构极其多变且具有物种特异性,尤其是鸟类的喙。鸟类喙型的变异被认为是“生态力”作用的产物,每个物种喙的形态对其生活方式和生存模式都至关重要。神经嵴细胞是引起喙变异的内在起源,家鸭和鹌鹑的移植实验也证明了这些细胞中包含着特异性信息。喙的组成结构中,FNP的发育是上喙变异的最直接原因,主要由BMP4、CALM1、TGFBR2、CTNNB1和DKK3的表达水平调控。喙型与其内在发育机制的关系非常微妙,相同的分子信号机制可能产生截然不同的喙型,形状相似的喙型也可能源于截然不同的分子调控机制,且各种机制相互作用。针对目前喙型调控研究类群少且只关注于基因表达水平的局限性,本文以地山雀(Parus humilis)和大山雀(Parus major)两种近缘物种为研究对象,采用几何形态学方法探讨喙的形态变化趋势以及适应性,继而应用新一代高通量测序技术RNA-Seq,从基因表达水平和结构变异两个层面来探索这两个近缘种截然不同喙型分化的分子调控机制。1)为了消除体重对地山雀与大山雀喙维度大小的影响,采用体重的立方根来进行标准化,线性测量数据的小提琴图分析、t检验和PCA分析显示,地山雀比大山雀具有更长且相对更尖的喙；同时结合标点法和半标点法的几何形态分析显示,地山雀比大山雀具有更加弯曲的喙；综合分析表明,喙由大山雀的短、钝和直的形态向地山雀的长、尖且弯曲的形态演变。根据地山雀与大山雀生境和行为的差异,我们推测,地山雀喙的变长和弯曲可能是适应高寒草甸环境下取食行为和掘洞行为的结果。2)为了减少假阳性基因的干扰,结合Cuffdiff2和DESeq两种方法取交集进行差异表达分析,cut-off值为P-value>0.01和|log2(fold change)|>1,获得292个共有的差异表达基因。通过功能富集与聚类分析,最终筛选出41个可能与喙型相关的差异表达基因,其中上调基因15个,下调基因26个,分布于Wnt、TGF-β、 MAPK、Calcium、OCD、Hedgehog、Notch和RAC等8个信号通路中,且包含这些通路的调控因子以及一些转录因子TFs。3)4个样本的SNP分析共检测359,748个SNP位点,外显子编码区有51,461个SNP位点,只占总数的14.305%,其中非同义替换位点15,371个,同义替换位点35,168个,具有非同义替换位点的基因共3,963个。Codeml和MYN法共计算出205个基因的Ka/Ks值大于1。功能富集后获得26个可能与喙型相关的正选择基因,分布于Wnt、TGF-β、MAPK、Calcium、Hedgehog、Notch和RAC等7个信号通路中,以及包含一些在发育过程中调控运动器官形态的基因。26个差异表达基因与12个正选择基因的蛋白互作关系表明,PDGFRA、 PDGFC、PLCG1和GLI2的结构变异调控信号通路MAPK、OCD、Wnt和转录因子的表达水平,从而调控地山雀和大山雀特异性的喙型。FGF17、FGF13、 OTX2、DLX2、SOX1/2、ASCL1、FOXG1、IRX6等上调基因调控喙变得更长且弯曲度增加；WNT5A、WIF1、FRZB、PRICKLE1、CALM3、ADCY2、NFATC1、 ITGB3、BLNK、ZEB2和MEOX2等下调基因调控喙变得更短且更直。(本文来源于《安徽大学》期刊2014-05-01）
唐施翼,卢欣[6]（2013）在《地山雀雄性后代的出生地扩散:繁殖竞争所导致的后代留巢帮助》一文中研究指出在很多鸟类中,合作繁殖的存在被认为与后代的延迟扩散密切相关。由于在出生地内部和周围繁殖存在广泛的益处,未能获得该机会的后代则有可能留巢成为帮助者,等待来年这些地点出现繁殖空缺。在当雄和天峻两个地山雀种群中,雄性后代呈现出有限的扩散模式,除了留巢的帮助者基本为雄性以外,绝大部分独立繁殖的一龄雄鸟也在出生地内部或者附近建立领域。由于该鸟寿命较短而且帮助行为对被帮助巢的繁殖成功作用有限,帮助者的终生繁殖成功显着低于第一年就实现独立繁殖的雄性个体。因此,我们认为,一龄雄鸟留巢帮助(本文来源于《第十二届全国鸟类学术研讨会暨第十届海峡两岸鸟类学术研讨会论文摘要集》期刊2013-11-08）
李少斌[7]（2013）在《青藏高原东北部地山雀的合作繁殖行为研究》一文中研究指出地山雀是一种兼性合作繁殖鸟类(facultative cooperative breeder),主要分布于青藏高原。笔者于2009-2012年的繁殖季和冬季,在海拔3400米的青藏高原东北部(37°17’N,99°06’E)开展地山雀的种群生物学研究。本研究的主要结果包括：1地山雀的繁殖生态地山雀是社会型一夫一妻制,具有较强的领域性。种群合作繁殖巢的比例为48.6%(n=171)。每年繁殖一窝,始于4月初。前期繁殖活动包括求偶、交配及挖洞等。地山雀主要在陡峭坡壁上挖洞做巢,繁殖洞平均洞深186.6cm(n=170),洞口主要朝向正西和东南方向。群体内的成员都积极地参与挖洞和筑巢,挖洞约持续3-7天,筑巢为4-6天。地山雀产卵时间开始于4月下旬。在完整收集的40巢卵中(共278枚),平均窝卵数为6.95枚。窝卵数和卵大小在合作巢和非合作巢中没有差异。孵卵由繁殖雌鸟承担,平均持续14.1天。窝雏数平均为5.9个(n=153)。雏鸟孵化以后,繁殖者和帮助者均参与喂食,育雏期平均为26.2天。幼鸟出飞后的10天以内,仍然不能独立取食,需要成鸟为其提供食物。地山雀的巢繁殖成功率高达91%(n=171)。参阅其它地山雀种群研究所记录的繁殖参数,综合分析得出：相对于较低海拔的种群,高海拔的种群繁殖起始时间较晚,洞深较浅,窝卵数较少、窝雏数也较少,然而卵体积和重量却变大,孵卵期也较长。这种变化模式符合高海拔的生活史适应假说,即加大繁殖能量的投入以提高后代存活率。这或许也是导致地山雀高繁殖成功率的一个重要原因。另外,窝卵数在纬度上的变化也符合窝卵数的纬度变异假说,即随着纬度的增加,窝卵数也有所增加。2社会系统和遗传系统在完整收集成鸟和幼鸟的153巢的地山雀中,合作繁殖巢占72巢。在合作巢中,平均每巢1.32个(1-3)帮助者。典型的地山雀合作繁殖巢包括1对繁殖者和1个帮助者。帮助者全是雄性个体(n=95)。在本研究的群体中,帮助者的主要来源是1龄的成年雄性(86.4%),且主要是繁殖者的儿子(81%)。帮助行为可以延续1-3年。帮助者获得配偶的机会跟其帮助的年数成正相相关。通过8对微卫星的亲权分析(2010-2011),结果表明：6.2%(5/81)的巢具有婚外父权(extra-pair paternity),其中1.3%(6/468)的后代是私生子。然而,并没有发现婚外母权(extra-pair maternity)的存在。按照社会性婚配制度来分类,所有的巢都是社会性一夫一妻制(n=81),帮助者既没有占有群体内的父权,也没有从群体外获得的父权。按照遗传配对系统来分类,90.1%的繁殖成鸟属于遗传上的一夫一妻制；6.2%的巢属于遗传性一妻多夫制；3.7%的巢是遗传性一夫多妻制。本研究表明地山雀的遗传配对系统远比其社会婚配系统要复杂。3地山雀对后代的性比调控性比调控理论认为,鸟类可以灵活的调节后代性比。对4个连续的繁殖季节共153窝884只雏鸟的性比分析发现,其后代性比并没有出现偏倚(性比为0.49,X12=0.113,P=0.74),且无年间差异。单个巢的后代性比作为独立样本,也没有发现偏倚现象(t152=0.459,P=0.65)。非合作巢(性比0.490,χ12=0.176,P-0.67)和合作巢(性比0.499,X12=0.002,P=0.96)产生的雌雄后代数基本相等。此外,广义线性混合模型(GLMMs)分析结果表明：雏鸟性比与父母的身体状况、领域质量、是否合作、窝雏数、孵卵日期、年份等都没有明显的相关性。在繁殖季节,虽然地山雀的雏鸟雌性比例相等,但地山雀的成鸟性比却是显着偏雄(性比：0.62,X12=23.7,P<0.001)。4帮助者效应GLMMs分析表明,帮助者对巢的繁殖力大小(出飞率)没有明显的影响(n=153)；但却相对提高了雄性幼鸟在冬季的存活。但是,帮助者对于雄性幼鸟在第二年的存活(年间存活),作用十分微弱。GLMMs分析结果跟独立样本t检验结果基本一致：繁殖季非合作巢和合作巢的雄性幼鸟出飞个数分别为2.77个和2.94个(t151=0.733,P=0.47)；冬季平均每巢存活雄性个数分别为1.11个和1.88个(t85=3.525,P<0.001)；第二年平均每巢存活雄性个数分别为0.60个和0.85个(t111=1.694,P==0.09)。在雄性幼鸟中,冬季的表观存活率是48.5%(129/266),然而年间存活率降低到了25.4%(81/319),二者存在显着差异(X12=33.65,P<0.001)。GLMMs的分析结果表明帮助者的存在积极的促进了雄性繁殖者的存活。这种效应从当年的冬季到第二年的繁殖季逐渐显着。然而,帮助者效应对繁殖雌性存活率却表现不明显。独立样本的t检验得到了跟GLMMs相似的结果。冬季雄性繁殖者在非合作巢和合作巢的平均存活个数分别为0.80个和0.91个(t85=1.59,P=0.12)；第二年平均每巢存活雄性个数分别为0.45个和0.77个(t111=3.72,P<0.001)。冬季雌性繁殖者在非合作巢和合作巢的平均存活个数分别是0.78个和0.81个(t85=0.30,P=0.77)；第二年平均每巢存活个数分别为0.47个和0.60个(t111=1.46,P==0.15)。雄雌繁殖者的冬季存活率分别是85.7%和79.6%；其年间的存活率分别是60.2%和53.1%；成鸟两性的存活率无论是在冬季还是年间,均无性比差异(χ12<1.28,P>0.26)。5冬季群体结构在冬季,地山雀仍具有较强的领域行为。冬季地山雀群体可分为单个家族群体和多个家族的混合群体。86.4%(70/81)的冬季群体以单个家族群体为主；剩下13.6%的群体出现混群现象,均为2个群体混合。冬季单个家族群体的成员主要包括当年的繁殖者及其幼鸟后代(以雄性为主)。对11个混合群体的调查表明,其均为亲属家族联合的群体：亲子关系的混合群体占81.8%,兄弟关系的混合群体占19.2%。冬季群体大小平均为5.4±0.23(3-13)个,90%的群体大小为3-7个,显着性大于繁殖季的群体大小(5.4个vs.2.6个,P<0.001)。对群体结构进行分析,发现平均每个群体有1.04个(n=81)外来迁入个体。单个家族群体和混合群体中具有外来迁入个体的群体比例分别为60%(42/70)和81.8%(9/11)。这两种群体在外来迁入个体的比例上无明显差异(χ12=1.941,脚.16)。此外,冬季群体中留巢的幼鸟以雄性为主(75%),而迁入的幼鸟以雌性为主(75.4%)。在非繁殖季节的初期(幼鸟出飞以后),地山雀的种群性比基本保持平衡(性比：0.48,χ12=1.19,P=0.28),然而到了冬季(12月份),无论是成鸟还是幼鸟,其性比都显着性偏向雄性。这种性比模式一直持续到第二年的繁殖季节。然后,每年依次循环。种群的性比偏雄模式实际上是雌性幼鸟在冬季具有较高的死亡率所造成的。在一夫一妻制的地山雀种群中,性比显着偏雄,这就意味着多余的雄性找不到配偶。配偶的缺乏直接驱动了雄性后代的延迟扩散,进而推动了地山雀合作繁殖行为的进化。(本文来源于《武汉大学》期刊2013-04-01）
陈伟[8]（2011）在《藏北高原地山雀繁殖策略研究》一文中研究指出繁殖生态是动物生活史中一个基本但很重要的内容。动物的生活史特征往往随环境梯度(比如海拔和纬度)的变化而改变。高海拔环境具有多风,多雪,多辐射,低温,少氧等明显的自然特征。高海拔气候的不可预测性,使得生活在高海拔地区的动物具有不同于低海拔地区动物所特有的繁殖特征。笔者于2009和2010年在海拔4720米的西藏安多县对我国西藏高原特有鸟类——地山雀进行了研究。研究内容主要包括地山雀的巢址选择,地山雀的繁殖,地山雀后代性比以及地山雀的婚外父权。本研究的目的主要是为了探讨在接近其海拔分布顶线区域内,地山雀的各种繁殖行为是如何与其特殊的自然环境相适应的。笔者的研究结果主要如下：采用样方法对影响地山雀巢址选择的8个因子进行了研究。对研究区域内180个样方(83个繁殖样方,97个随机样方)中各因子的逐步判别分析表明,主要影响地山雀巢址选择的因素为栖息地类型、坡向和植被覆盖叁个因子。这说明地山雀在高海拔地区中其巢址选择主要以保温,避风为主。这是地山雀适应高海拔极端环境中低温,风大的自然环境条件的适应性表现。两年的研究表明,在安多地山雀每年5月-8月繁殖,其繁殖期仅4个月。其窝卵数为5.25±1.14枚(3-9枚),卵重3.57±0.12 g；卵大小为23.0±1.01m(21.12-25.84 mm)×16.49±0.55mm(15.17-19.94 mm),卵体积为3.17±0.17 cm3,孵化期为16-17天；孵化出的幼鸟数为4.98±1.18只,孵化率为95.16%(±12.69%),出飞数为4.13±1.51只,出飞率为83±23.88%(合作巢与非合作巢并无显着差异),繁殖成功率为93.33%。在种群水平上(0.49)具有合作繁殖的安多地山雀并没有出现后代性比的明显偏离,并且其后代性比也并不随繁殖领域质量,合作状态,繁殖日期和雌鸟身体条件而变化。这说明安多地山雀合作繁殖的产生并非由于幼鸟的性比在种群水平上偏离平衡所致,而可能是由于繁殖前与性别有关的个体死亡率差异所致。对所采集的34个家族和150只幼鸟的分析结果表明,共有35.3%的家族出现了婚外后代,14.7%的幼鸟为婚外后代。22.2%的简单家族出现了婚外后代,其中婚外后代的比例为9.6%；而85.7%合作家族具有婚外后代,婚外后代的数目为30.6%。本研究结果也表明,社会配偶的亲缘关系和杂合度并不是导致婚外后代的原因。由于安多地山雀的无领域性而导致雌雄繁殖者拥有高的婚外交配频率,这可能是形成安多地山雀高的婚外父权的原因。(本文来源于《武汉大学》期刊2011-04-30）
杨超,雷富民,黄原[9]（2010）在《地山雀线粒体基因组全序列的测定和分析》一文中研究指出基于长距PCR扩增及保守引物步移法测定并注释了地山雀(Pseudopodoces humilis)的线粒体基因组全序列。结果表明,地山雀线粒体基因组全长1.6809万bp,A+T含量为52.9%,37个基因排列顺序与红原鸡一致。蛋白质基因的起始密码子中,除COI基因为GTG外,其余均为ATG。ND1和ND5基因终止密码子为AGA;COⅡ基因为AGG;COⅢ和ND4基因为不完全终止密码子T;其余基因均为典型的TAA或TAG。预测了22个tRNA 基因的二级结构,发现tRNA Ser(AGN)缺少DHU臂, tRNA Phe的TψC臂存在一单核苷酸插入。预测的地山雀12S和16SrRNA二级结构分别包括3个结构域47个茎环和6个结构域60个茎环。控制区位于 tRNA Glu和 tRNA Phe之间,长度1240bp。控制区结构为高变I区、中央保守Ⅱ区和保守序列Ⅲ区3个结构域。(本文来源于《动物学研究》期刊2010年04期）
杨超[10]（2010）在《地山雀、黄腹山雀和红头长尾山雀线粒体全基因组序列测定和分析》一文中研究指出基于长距PCR扩增及保守引物步移法测定并注释了地山雀(Pseudopodoces humilis)、黄腹山雀(Parus venustulus)和红头长尾山雀(Aegithalos concinnus)线粒体全基因组序列,并联合GenBank已收录的鸟类线粒体全基因组的数据和本室已测5种雀形目鸟类,以线粒体蛋白质编码基因作为分子标记,研究了雀形目鸟类的系统发育关系,并探讨不同数据集对系统发育关系的有效性。主要结果如下：1、地山雀、黄腹山雀和红头长尾山雀线粒体全基因组长度分别为16809 bp、16780 bp和17926 bp；均编码13个蛋白质基因(COⅠ-Ⅲ、Cyt b、ATP8、ATP6、ND1-4和(ND4L),22个tRNA基因,2个rRNA和1-2个A+T富集区,其中地山雀与黄腹山雀为一个A+T富集区,而红头长尾山雀则含有两个A+T富集区。2、3种鸟类线粒体全基因组的碱基组成A+T偏向性无明显统计学差异。其中,红头长尾山雀A+T偏向性程度最高,A+T含量为54.1%,黄腹山雀最低,A+T含量为52%,地山雀居中,为52.9%。3、3种鸟类起始密码子方面：除地山雀和红头长尾山雀的COⅠ基因起始密码子为GTG外,3种鸟类的其余蛋白编码基因起始密码子均为典型的ATG；终止密码子方面：除COⅢ和ND4基因为不完全的终止密码子T外,其他蛋白编码基因均为完整的终止密码子,并且为典型的鸟类终止密码子TAA,AGG,AGA和TAG。4、3种鸟类的tRNASer(AGN)基因均缺失DHU臂,其余均能形成典型叁叶草型二级结构。3种鸟的tRNA二级结构中均有一定数目碱基错配的现象发生,大部分为G-U错配。5、3和鸟的srRNA和lrRNA基因全序列的二级结构预测发现,rRNA的二级结构十分保守：srRNA二级结构均包含四个结构域,47个茎区；lrRNA二级结构均包含六个结构域,60个茎区。6、对17种鸟类线粒体ND3基因序列174位点进行了比对分析研究,发现13种雀形目鸟类线粒体ND3基因174位点处均无碱基胞嘧啶的插入。7、确定了13种雀形目鸟类的AT富集区的中央保守区,同时对CSB-1结构域进行了分析,发现雀形目鸟类控制区CSB-1结构域较红原鸡相比均多出一段长度为18-20bp的插入序列。8、将线粒体全基因组中蛋白质编码基因分成3个数据集对雀形目鸟类进行了系统发育分析：所得结果支持将鸟类分成鸣禽亚目和亚鸣禽亚目两大类；支持将鸣禽亚目划分成鸦小目和雀小目；支持将长尾山雀属单列为科；确定莺总科并非为单系；建议将琴鸟科归为鸣禽亚目的鸦小目；验证地山雀并非与鸦科亲缘关系较近。(本文来源于《陕西师范大学》期刊2010-05-01）
地山雀论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
地山雀(Pseudopodoceshumilis)是一种青藏高原特有的鸟类。我们使用了来自26个地理种群的425个样本,以线粒体DNA的细胞色素b基因的部分序列(890bp)作为分子标记,对地山雀的种群遗传和地理分布进行了研究,结论如下:1、890bp的序列中包含了 29个多态位点,其中简约信息位点有21个,共获得27种单倍型,其中Hap_1和Hap_2为分布最广、数量最多的单倍型,占到整个种群的65%以上,总的单倍型多样性(Hd)为0.73861,核昔酸多样性(π)为0.00221,各地理种群的单倍型多样性在0～0.81699之间,最高的为那曲:0.81699,而刚察、芒康和诺尔盖这3个种群仅包含一种单倍型。2、根据单倍型网络图和系统发育图,Hap_1和Hap_2为中心单倍型,分布范围最广,拥有最多的卫星单倍型,Hap_12和Hap_26距离其他单倍型的遗传距离最远,其地理分布也局限于青藏高原北部边缘的青海地区,以大山雀(Parusmajor)作为外群的ML树,显示Hap_9和Hap_10是最早分化的单倍型,预示着西藏东部角可能是一个冰期避难所。3、地山雀的遗传分化系数Gst=0.428855,Fst=0.67386,Hs=0.42092,各种群的Gst的范围为-0.03109～1,Fst的范围为-0.27717～1,根据Fst构建的UPGMA树,结合地理分布信息,可以把地山雀分为4个群组:北部组(青藏高原北缘的青海地区)、南部组(青藏高原东南角)、中西部组(青藏高原中西部)和东部组(青藏高原东缘)。北部组相较于其他3个组的分化程度更高,而中西部组和东部组间的分化程度很低。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
地山雀论文参考文献
[1].卢琴.企鹅嗅觉和地山雀合作繁殖的进化基因组学研究[D].武汉大学.2017
[2].张琦.青藏高原地山雀的种群遗传学研究[D].武汉大学.2017
[3].李银会.藏东南地山雀种群的交配系统和行为博弈[D].武汉大学.2015
[4].卢欣.揭秘鸟类合作繁殖的进化:以青藏高原特有物种地山雀作为模式系统的一项长期努力[J].中国科学:生命科学.2015
[5].程亚林.地山雀与大山雀喙型差异的分子调控机制[D].安徽大学.2014
[6].唐施翼,卢欣.地山雀雄性后代的出生地扩散:繁殖竞争所导致的后代留巢帮助[C].第十二届全国鸟类学术研讨会暨第十届海峡两岸鸟类学术研讨会论文摘要集.2013
[7].李少斌.青藏高原东北部地山雀的合作繁殖行为研究[D].武汉大学.2013
[8].陈伟.藏北高原地山雀繁殖策略研究[D].武汉大学.2011
[9].杨超,雷富民,黄原.地山雀线粒体基因组全序列的测定和分析[J].动物学研究.2010
[10].杨超.地山雀、黄腹山雀和红头长尾山雀线粒体全基因组序列测定和分析[D].陕西师范大学.2010